出品：科普中國

作者：王彩惠（西北大學文化遺產(chan) 學院）

監製：中國科普博覽

虎（Panthera tigris），是體(ti) 型最大的貓科動物，隸屬於(yu) 食肉目、貓科、豹屬，被稱為(wei) 百獸(shou) 之王，是世界上最為(wei) 凶猛的野獸(shou) 之一。

在中國，虎作為(wei) 十二生肖之一，具有十分重要的文化內(nei) 涵。可是事實上，我們(men) 真的了解這個(ge) 物種嗎？

雖然全世界的虎都屬於(yu) 一個(ge) 生物學種，但擁有獨特特征的亞(ya) 種也十分繁多，它們(men) 在外貌以及體(ti) 型方麵存在一定差別。

給老虎分類：6個(ge) 獨立的亞(ya) 種

目前虎的亞(ya) 種都是由19世紀到20世紀初的博物學家所命名的，以地理隔離所導致的形態差異進行人為(wei) 劃分，分別為(wei) ：

東(dong) 北虎（Panthera tigris altaica）、華南虎（Panthera tigris amoyensis）、印支虎（Panthera tigris corbeti）、孟加拉虎（Panthera tigris tigris）、蘇門答臘虎（Panthera tigris sumatrae）、馬來虎（Panthera tigris jacksoni）、巴厘虎（Panthera tigris balica）、裏海虎（Panthera tigris virgata）和爪哇虎（Panthera tigris sondaica）。

其中巴厘虎、裏海虎和爪哇虎已經徹底滅絕；華南虎在野外已無蹤跡；東(dong) 北虎、印支虎、馬來虎、孟加拉虎、蘇門答臘虎均處於(yu) 瀕危狀態。

近年來遺傳(chuan) 學的發展，開啟了動物起源研究的新篇章，老虎也不例外。

此前，科學家已經用遺傳(chuan) 學證據對現生的老虎物種進行了亞(ya) 種劃分的判斷。因為(wei) 作為(wei) 最主要的遺傳(chuan) 物質──脫氧核糖核酸（DNA）是生物體(ti) 具有形態差異的決(jue) 定性因素，在父母和子女之間進行傳(chuan) 遞。不同生物群體(ti) 之間的差異在根本上取決(jue) 於(yu) 遺傳(chuan) 差異，這種差異越大，其反映的是種群之間的親(qin) 緣關(guan) 係越遠。

基於(yu) 上述原理，以現生樣品為(wei) 基礎開展的遺傳(chuan) 學研究中，科學家采集了來自全球不同地區現存虎的樣本，通過遺傳(chuan) 學分析證明了現存虎的地域種群間存在明顯的遺傳(chuan) 差異，支持將現存野生虎種群劃分為(wei) 6個(ge) 獨立的亞(ya) 種。

新發現：華南虎的遺傳(chuan) 學之謎

雖然依據現生樣品的遺傳(chuan) 學研究，支持6個(ge) 亞(ya) 種的群體(ti) 劃分，但是虎的演化曆史仍然充滿疑問。

如何確定老虎起源地和擴散路線？老虎是如何演化成不同亞(ya) 種並形成現有分布格局？近期滅絕的老虎與(yu) 現生老虎的親(qin) 緣關(guan) 係如何？僅(jin) 有現生樣品將無法回答這些演化曆史的細節。

但幸運的是，近年來，生物遺體(ti) 、沉積物等殘存的極微量DNA片段，這些考古材料與(yu) 新興(xing) 的古DNA技術相結合，使科學家們(men) 現在能夠獲得古代樣本的基因組序列信息。

保存在法國斯特拉斯堡動物博物館

1905年來自湖北漢口的華南虎定名模式標本（圖片來源：北京大學官網）

通過深入地比較分析，科學家們(men) 可以深入挖掘與(yu) 演化曆史相關(guan) 的遺傳(chuan) 信息，對於(yu) 理解老虎的起源和演化曆程至關(guan) 重要，能夠給我們(men) 提供更加精確的老虎演化故事圖景。

2023年8月31日，北京大學生命科學學院的羅述金課題組與(yu) 合作團隊發表了一篇題為(wei) “古DNA研究揭示中國是虎演化史上基因大熔爐”（Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution）的論文。

該研究團隊對包括已滅絕的老虎在內(nei) 的個(ge) 體(ti) ，開展了時間跨度約為(wei) 一萬(wan) 年的9個(ge) 虎亞(ya) 種研究，解決(jue) 了數十年來關(guan) 於(yu) 虎保護管理單元（亞(ya) 種）劃分之爭(zheng) 議，闡明了現代華南虎的遺傳(chuan) 起源，證明了中國在虎分布格局形成中的重要意義(yi) ，同時也為(wei) 世界虎的保護和重引進提供了科學依據。

先前的研究表明，虎的物種形成時間大約在2-3百萬(wan) 年前，而現代虎的最近共同祖先可以追溯到大約11萬(wan) 年前。

目前，由於(yu) 棲息地喪(sang) 失和碎片化，以及人為(wei) 獵殺等因素的影響，現代虎現存6個(ge) 亞(ya) 種均處於(yu) 瀕危狀態。華南虎是在我國境內(nei) 分布最廣的一個(ge) 亞(ya) 種，也是唯一一個(ge) 中國特有的亞(ya) 種。

保存在陝西省動物研究所1964年來自秦嶺佛坪的華南虎標本（圖片來源：北京大學官網）

先前基於(yu) 線粒體(ti) 基因組的分析顯示，圈養(yang) 華南虎除了自身特有的母係類型，還含有來自其他亞(ya) 種的母係類型，這使得其在遺傳(chuan) 獨特性是否成立方麵一直存在爭(zheng) 議。

而此次研究中從(cong) 核基因組的角度發現了所有的華南虎樣本聚為(wei) 一支，顯示了其基因組層麵的獨特性，明確了其亞(ya) 種分類的地位。

不僅(jin) 如此，從(cong) 線粒體(ti) 基因組的角度也觀察到了華南虎種群呈現了多個(ge) 母係類型，反映了其複雜的母係遺傳(chuan) 曆史。

這樣的結果讓人不免產(chan) 生疑問，為(wei) 什麽(me) 一個(ge) 在遺傳(chuan) 上足夠獨特的種群，會(hui) 擁有如此複雜的線粒體(ti) 來源呢？

獨特又複雜：不同種群間的基因融合

通常情況下，這種現象會(hui) 被解釋為(wei) 基因融合的結果。

在此次的研究中，線粒體(ti) 基因組的結果顯示與(yu) 其他亞(ya) 種共享母係類型的華南虎樣本僅(jin) 限於(yu) 中國東(dong) 部，而在西部例如陝西、重慶等地的樣本中則沒有出現。

為(wei) 了進一步探究這種情況出現的原因，科學家對末次冰期（指在地球曆史上最近一次發生的一個(ge) 非常寒冷和幹燥的時期，距今約7.5-1.15萬(wan) 年前。在這個(ge) 時期，地球的氣溫下降，許多地方覆蓋了厚厚的冰川和冰雪）至今的氣候波動下老虎適宜棲息地進行了測試，並發現了在此期間兩(liang) 個(ge) 可能的避難所，分別是中國西南山區的一個(ge) 小區域和一個(ge) 位於(yu) 日本群島的區域。

基於(yu) 上述結果，科學家提出了一個(ge) 假設，即末次盛冰期期間（指的是末次冰期中氣候最為(wei) 寒冷，冰川規模達到最大的時期，距今約2.6-1.9萬(wan) 年），整個(ge) 亞(ya) 洲東(dong) 部受到猛烈氣候變化的影響，靠北方的環境急劇變化，使得華南虎的種群受到極大影響。

末次盛冰期全球地表平均氣溫（圖片來源：參考文獻[3]）

此時，中國西南山地仍存在著適宜的棲息地，使得這裏成為(wei) 了一處絕佳的避難所。

隨著冰期的結束，躲藏在西南山地中幸存的華南虎種群在氣候適宜後逐漸向東(dong) 遷出，在華東(dong) 地區與(yu) 攜帶著其他母係類型的老虎相遇並發生了基因交流，最終形成了遺傳(chuan) 獨特的現代華南虎種群。

正因如此，研究者們(men) 推測中國東(dong) 部可能是虎演化史上的“基因大熔爐”。

此外，科學家們(men) 還發現最早虎的化石可以追溯到中國河南、甘肅的古中華虎（Panthera palaeosinensis），此後虎的化石多次在東(dong) 亞(ya) 和東(dong) 南亞(ya) 發現，例如爪哇人遺址、周口店遺址，說明中國長期以來一直是虎演化的核心區域。

對於(yu) 演化曆史解析，古老的樣本往往是關(guan) 鍵的。

在科學家此次收集的樣本數據中，來自俄羅斯遠東(dong) 地區的一個(ge) 古代樣本是最古老的。

核基因組的結果顯示，其與(yu) 同一地區的東(dong) 北虎具有最近的親(qin) 緣關(guan) 係。但是線粒體(ti) 基因組結果顯示，與(yu) 現代東(dong) 北虎不同的是，來自俄羅斯遠東(dong) 地區的這個(ge) 古代樣本與(yu) 中國南部的華南虎存在一定的母係聯係，暗示現代華南虎與(yu) 一萬(wan) 年前的俄羅斯遠東(dong) 虎種群間可能存在某種聯係。

從(cong) 整體(ti) 來看，所有的俄羅斯遠東(dong) 虎線粒體(ti) 可能屬於(yu) 三個(ge) 母係類型，並對應兩(liang) 個(ge) 主要的母係分支。其中兩(liang) 個(ge) 密切相關(guan) 的母係類型（樣本年代距今約10,600-8,600年）與(yu) 華南虎獨特的母係譜係共同形成了所有現代虎的基礎母係譜係，而剩餘(yu) 的一個(ge) 古代樣本（樣本年代距今約1,800年）與(yu) 同一地區現存的東(dong) 北虎母係類型密切相關(guan) 。

考慮到末次盛冰期後存在來自中國東(dong) 部和北部的虎種群向俄羅斯遠東(dong) 地區的遷徙浪潮，因此研究者們(men) 認為(wei) 虎由中國向東(dong) 北亞(ya) 的遷徙可能經曆了多次，而這個(ge) 古代的俄羅斯遠東(dong) 樣本（樣本年代距今約10,600年）可能代表了虎種群較早向東(dong) 北亞(ya) 的擴張事件，而後期的擴散才逐漸形成了現代東(dong) 北虎種群。

裏海虎：沒有地理聯係的特殊存在

在已經滅絕的3個(ge) 亞(ya) 種中，裏海虎作為(wei) 亞(ya) 洲大陸上唯一與(yu) 任何其他虎亞(ya) 種沒有地理聯係的種群，是一個(ge) 比較特殊的存在。

前麵我們(men) 提到，亞(ya) 種的形成是源於(yu) 種群的擴散後而導致的地理隔離。這不免讓人感到好奇，既然裏海虎與(yu) 其他亞(ya) 種間沒有地理聯係，說明其經曆了更為(wei) 遙遠的擴散路線，那麽(me) 它到底是經曆了怎樣的擴散曆史才形成的呢？

核基因組結果顯示裏海虎與(yu) 孟加拉虎間存在較近的遺傳(chuan) 聯係，而線粒體(ti) 基因組的結果卻顯示裏海虎樣本與(yu) 東(dong) 北亞(ya) 的古虎種群以及華南虎種群存在母係聯係。

為(wei) 了弄清造成這種衝(chong) 突的原因，科學家評估了種群間基因交流的情況，結果顯示已滅絕的裏海虎樣本與(yu) 孟加拉虎之間存在明顯的基因交流。

在如此複雜的遺傳(chuan) 背景下，科學家推測已滅絕的裏海虎種群可能起源於(yu) 東(dong) 北亞(ya) 的古虎種群，向西橫跨西伯利亞(ya) 平原後抵達中亞(ya) 地區，隨後經曆了來自南部印度次大陸的孟加拉虎的基因交流，從(cong) 而形成現代裏海虎。

現代虎亞(ya) 種的擴散曆史

了解了幾個(ge) 特殊的亞(ya) 種可能的形成過程後，從(cong) 整體(ti) 來看，現代虎亞(ya) 種的形成是經曆了怎樣的擴散曆史呢？

核基因組數據表明，蘇門答臘虎位於(yu) 所有亞(ya) 種的基部位置，暗示了這個(ge) 亞(ya) 種在虎物種的亞(ya) 種分化曆史中的基礎位置。

為(wei) 了進一步探究這個(ge) 問題，研究者們(men) 對種群遺傳(chuan) 譜係關(guan) 係進行了研究，結果顯示虎亞(ya) 種的演化主要可以分為(wei) 三個(ge) 譜係階段，其中一個(ge) 階段的演化形成了孟加拉虎，另一個(ge) 階段的演化形成了蘇門答臘虎（也可能是其他大陸上老虎的祖先），第三個(ge) 階段則是在亞(ya) 洲大陸上建立了其他亞(ya) 種。

總的來說，現代虎亞(ya) 種的演化曆史可以描述為(wei) ：

在末次冰期到來後，在寒冷氣候的條件下，一個(ge) 攜帶華南虎特有母係類型的祖先譜係可能在中國西南山地幸存了下來。

在末次冰期結束之後，隨著氣候的轉暖和棲息地的恢複，老虎種群也開始了擴散。

最初的快速擴散中心可能位於(yu) 印度支那地區，隨後孟加拉虎分化到了印度大陸。隨著氣候的逐漸轉好，印度的古代種群增加並分散到覆蓋著森林和灌木叢(cong) 等適宜棲息地的中國東(dong) 部，與(yu) 從(cong) 中國西南地區擴散出來的古老華南虎種群交匯融合。

過去的12000年以來，在最後一次冰川完全消退後，中國東(dong) 部的老虎種群逐漸向北擴散。由於(yu) 氣候的波動，老虎種群的遷徙過程發生了多次後最終到達東(dong) 北亞(ya) 。

此後東(dong) 北亞(ya) 地區的老虎種群通過西伯利亞(ya) 走廊擴張到了中亞(ya) ，並與(yu) 來自印度大陸的北部種群發生了混合。

總之，遺傳(chuan) 學證據支持9個(ge) 虎亞(ya) 種的分類格局，並首次證明了中國是虎演化史上的“基因大熔爐”，對於(yu) 虎分布格局的形成具有重要意義(yi) 。

九個(ge) 虎亞(ya) 種的擴散路線，其中已滅絕的亞(ya) 種用紅色叉號標記。（圖片來源：作者自製，虎亞(ya) 種圖片引用自WWF-Malaysia，其餘(yu) 內(nei) 容參考文獻[4]）

有趣的是，老虎並不是個(ge) 例，類似的“避難所”演化曆史同樣發生在了其他動物中。

早期的化石記錄表明，中國西南地區保存了距今1萬(wan) 多年的豐(feng) 富動物化石，其中包括一些原本應該生活在俄羅斯貝加爾湖地區的轉角羚羊以及生活在西藏和北方地區的艾鼬等物種。

這些發現證實了該地區在惡劣環境條件下扮演了“避難所”的重要角色。

同樣的，遺傳(chuan) 學研究也提供了類似演化曆史的證據。

例如，對野豬的古DNA研究表明，中國西南地區是東(dong) 亞(ya) 家豬野生祖先的主要來源，並且大多數野豬的遷移路線可以追溯到西南地區。

此外，研究結果還表明，在末次盛冰期期間，野豬種群經曆了明顯的種群瓶頸（即種群規模顯著減小），但隨著冰期結束後氣候變暖，它們(men) 的種群迅速擴大，並占領了東(dong) 亞(ya) 合適的地區。

總之，這些研究共同揭示了中國西南地區在動物演化曆史中的特殊作用。作為(wei) 重要的“避難所”，中國西南地區為(wei) 多樣性物種的生存提供了關(guan) 鍵支持，並為(wei) 後期的種群擴散奠定了基礎。

參考文獻：

[1]Liu YC, Sun X, Driscoll C, et al. 2018. Genome-wide evolutionary analysis of natural history and adaptation. in the world’s tigers. Current Biology. 28: 3840-3849.

[2]Pang L, Chen S, Huang W, et al. 2014. Paleoenvironmental and chronological analysis of the mammalian fauna from Migong Cave in the Three Gorges Area, China. Quaternary International. 434: 25-31.

[3]毋宇斌等. "末次冰盛期青藏高原冰川變化對亞(ya) 洲氣候的影響." 北京大學學報：自然科學版 55.1(2019):12.

[4]Sun X, Liu YC, Tiunov M.P, et al. 2023. Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution. Nature Ecology & Evolution.

[5]Zhang M, Liu Y.C, Li Z.P, et al. 2022. Ancient DNA reveals the maternal genetic history of East Asian domestic pigs. Journal of Genetics and Genomics. 49: 537-546.

歡迎掃碼關(guan) 注深i科普！

我們(men) 將定期推出

公益、免費、優(you) 惠的科普活動和科普好物！