雲(yun) 南、湖北、湖南、廣西、廣東(dong) 、江西……從(cong) 西雙版納熱帶雨林到莽山、再到貓兒(er) 山，10多年來，華中農(nong) 業(ye) 大學（以下簡稱華中農(nong) 大）園藝林學學院教授徐強帶領團隊在南方的崇山峻嶺中搜尋著柑橘屬野生種的蹤跡。隻因他們(men) 認為(wei) 那裏生長著全世界最古老的柑橘屬植物。近日，《自然-遺傳(chuan) 學》在線發表了該團隊最新的研究論文。

他們(men) 揭示了柑橘屬和柑橘亞(ya) 科的起源與(yu) 演化曆程，繪製了柑橘亞(ya) 科的泛基因組圖譜，鑒定了調控柑橘果實檸檬酸積累的關(guan) 鍵基因，證實了柑橘起源於(yu) 中國。該研究對認識植物果實積累檸檬酸的分子調控機製具有重要科學意義(yi) ，同時為(wei) 果實風味育種提供了重要基因資源。

柑橘大家庭。受訪者供圖

“把柑橘起源的故事講清楚”

“後皇嘉樹，橘徠服兮。受命不遷，生南國兮……”有許多學者提出中國是全球柑橘的起源中心，但由於(yu) 以往研究主要局限於(yu) 橘、橙、柚、檸檬等世界範圍內(nei) 廣泛種植的商業(ye) 品種，缺乏對柑橘野生種和近緣種資源的係統認識，限製了對柑橘起源、進化的研究，柑橘起源於(yu) 中國這一說法一直缺乏確鑿的證據。

2013年前後，中國工程院院士鄧秀新曾多次帶領徐強等深入南方柑橘分布地區，遍訪古樹、尋找資源，並叮囑他們(men) ：“好好搜集鑒定一下，這麽(me) 大規模的野生柑橘資源可以作為(wei) 探源研究的材料。”

那時候，徐強就注意到，在南嶺北麓、湖南莽山和湖北一帶，有一些很古老的柑橘資源，例如以湖北宜昌命名的“宜昌橙”。“當時我就覺得這裏可能是柑橘重要的起源地，應該專(zhuan) 門到這些地方實際調研，深入研究這些柑橘的遺傳(chuan) 背景。”徐強說。

說幹就幹，徐強帶領團隊擬定了詳細的研究計劃。

博士生黃躍和徐遠濤開始著手資源和數據的收集。他們(men) 通過和雲(yun) 南省農(nong) 業(ye) 科學院熱帶亞(ya) 熱帶經濟作物研究所、湖南省農(nong) 業(ye) 科學院園藝研究所合作，深入雲(yun) 南、湖南、廣西、四川、江西等我國南方柑橘分布地區，尋找古樹、尋訪老農(nong) 、采集資源。

經過長時間合作，他們(men) 已經和雲(yun) 南、湖南等地的科研人員甚至果農(nong) 建立了夥(huo) 伴關(guan) 係，這層友誼顯著提升了野生柑橘資源采集和觀測的效率。

徐遠濤清楚地記得，有一次，徐強聽說雲(yun) 南瑞麗(li) 一帶可能有項目研究缺少的珍貴材料時，他立馬從(cong) 武漢坐飛機到雲(yun) 南保山，然後在合作夥(huo) 伴帶領下驅車3個(ge) 小時到達野生柑橘資源分布區，徒步爬山搜尋了兩(liang) 個(ge) 多小時，才找到需要的樣品。每年暑假，他們(men) 必定要在這些山溝溝裏度過很長一段時間，采集柑橘屬物種的枝、葉、花等，10月到12月還得去同樣的地點收集它們(men) 的果實。有時候運氣不好，果子成熟掉落或者被野生動物吃掉，他們(men) 就無法順利觀察和獲得果實。

“因為(wei) 要采集野生植物資源，我們(men) 爬的都是野山，遇到過各種危險、碰見過各種動物。”徐強說，有一次他們(men) 險些跌落山穀，“真掉下去可能就是重傷(shang) 了”。

徐強說，他們(men) 收集到的野生種質資源會(hui) 在華中農(nong) 大的溫室裏嫁接，至今已保存了300多份活體(ti) 種質資源。

然而2018年前後，美國主導的團隊在《自然》發表研究成果，明確提出柑橘起源於(yu) 喜馬拉雅東(dong) 南麓的“學說”。

這引起了徐強的注意。“喜馬拉雅山東(dong) 南麓這個(ge) 說法值得懷疑，至少不精確”“值得用野生材料加基因組學的研究範式進行再考察”“我們(men) 可以更加客觀地把柑橘起源的故事講清楚”……

發現這個(ge) “漏洞”時，黃躍正和徐強坐在去往雲(yun) 南的火車上。師徒二人在火車上的小桌板上架起電腦，打開古大陸板塊的移動模型以及中國柑橘資源的分布圖，開始細細琢磨起來。

為(wei) 柑橘屬分類正名

在整個(ge) 項目執行過程中，他們(men) 還意外發現了兩(liang) 個(ge) 新種。

2016年，湖南省郴州市農(nong) 業(ye) 農(nong) 村局的一位工作人員請鄧秀新鑒定一個(ge) 果子。

這個(ge) 果子非常特別，老遠就能聞到一股異香，種子也非常大，有點“四不像”。

鄧秀新覺得很有研究價(jia) 值。後來徐強團隊到郴州臨(lin) 武縣多次調研，並對這個(ge) 果子進行了測試，發現其味道又酸又苦，很“野生”。然而該果子隻有果實，沒有花、葉、枝，無從(cong) 判斷是什麽(me) 物種。

巧的是，徐強團隊後來在湖南省農(nong) 業(ye) 科學院園藝研究所發現了類似的種質材料。它的葉片和柑橘屬的其他物種不一樣。柑橘屬葉片通常是硬的，外層有革質，然而這個(ge) “四不像”的葉片卻像薄荷葉一樣是軟的，並且表層有毛。

“從(cong) 基因組上看，它是一個(ge) 單獨的屬，是從(cong) 宜昌橙向橘子進化過程中的一個(ge) 過渡種。”徐強說。

另一個(ge) 新種則被發現於(yu) 雲(yun) 南。雲(yun) 南當地有一棵很大的樹，樹上結的果子非常大也非常酸，老百姓不知道它是什麽(me) ，也不關(guan) 心它究竟是什麽(me) 。

直到2019年，徐強團隊走到這裏看到了它。經過研究，他們(men) 認為(wei) 這是香櫞和枸櫞這兩(liang) 個(ge) 種分化之前的一個(ge) 古老物種。

“這麽(me) 多年，它幾乎沒有太大變化，隻有一點點進化，但因為(wei) 其生長周期特別長，所以保留了古老的基因組。”徐強說。

這兩(liang) 個(ge) 新種剛被發現時，他們(men) 並不能確定是新的物種。“柑橘屬和柑橘亞(ya) 科的分類情況有些亂(luan) 。”徐強介紹，對於(yu) 柑橘屬，美國有學者認為(wei) 有12到14個(ge) 種、日本有學者認為(wei) 有162個(ge) 種。

一直到徐強團隊在全球範圍內(nei) 收集了312份柑橘亞(ya) 科種質資源的全基因組數據，並進行了全麵梳理後，才確認這是兩(liang) 個(ge) 新種。由此，他們(men) 提出柑橘屬有15個(ge) 種。

經過艱辛的探索，他們(men) 推測古印度板塊可能是柑橘亞(ya) 科的起源中心，中國南部可能是柑橘屬的初生起源中心，而喜馬拉雅山東(dong) 南麓和澳大利亞(ya) 及附近島嶼則是柑橘的兩(liang) 個(ge) 次生分化中心。

“淮海惟揚州，厥包橘柚錫貢。”在夏朝，橘柚是上貢給大禹王的珍品。這番“正名”似與(yu) 2000多年前《尚書(shu) ·禹貢》描述的中國柑橘栽培史相暗合，它們(men) 跨越時空而“重逢”。

柑橘是全球和我國最重要的果樹之一，2022年中國柑橘種植麵積超過4500萬(wan) 畝(mu) ，產(chan) 量超過5500萬(wan) 噸，柑橘產(chan) 業(ye) 在國民經濟發展和鄉(xiang) 村振興(xing) 事業(ye) 中發揮了重要作用。徐強團隊希望繼續努力，把科研成果轉化為(wei) 種質資源，賦能中國種業(ye) 安全和鄉(xiang) 村振興(xing) 。

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