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淺談新生代時期青藏高原地區生物多樣性成因
什麽是全球生物多樣性熱點？
全球生物多樣性熱點即是地球上物種非常豐富但又受到人類威脅的地區。維基百科有更詳細的解釋：“生物多樣性熱點是一些具有顯著生物多樣性的地區，但同時正受到來自人類的嚴重威脅。 一個地區要成為生物多樣性熱點，該地區必須符合兩個嚴格的要求：它必須包含至少0.5％或1,500種獨有品種的維管束植物，並且它已失去了至少70％其原生植被。全球至少有25個地區（圖1綠色區域）符合這一項定義，另外還有九個候選的地區（圖1藍色區域）。這些熱點存活了全世界近60％的植物、鳥類、哺乳動物、爬行動物、兩棲動物，具有非常高的特有物種占有率。”【1】。
圖1. 生物多樣性熱點區域（摘自維基百科）【1】。小問題：請找一找與我國相關的全球生物多樣性熱點/準熱點？
從圖1可知，我國的青藏高原-喜馬拉雅-橫斷山脈地區（包含青藏高原、喜馬拉雅山脈及橫斷山脈等區域），有著很高的生物多樣性。那麽為什麽這片區域的生物多樣性這麽高呢？
近些年來，國內外很多科學家在生物、地理、氣候等方麵對此進行了研究。如，2017年星耀武博士等收集了該地區的四千多種植物數據進行了物種種化的研究，發現800萬年前左右植物的物種分化由橫斷山脈的抬升及其導致的生境多樣化相關【2】。2018年Volker Mosbrugger等人在書籍《山脈，氣候與生物多樣性》中針對新生代 （約6500萬年前至今）時期青藏高原-喜馬拉雅-橫斷山脈地區的地理生物多樣性進行了係統性總結，並提出了高山地理生物多樣性假說（Mountain-geobiodiversity hypothesis，MGH)【3】。2019年Alexandra Muellner-Riehl在一篇綜述文章中針對該地區的植物的生物多樣性形成進行了進一步的完善說明。接下來本文將根據以上文章簡要描述一下新生代時期的青藏高原的地理生物多樣性成因的假說【4】。
在新生代時期，該地區的生物多樣性的變化主要集中在哪幾個時間段呢？
與現生類群相關的多樣性上升的峰值出現在三個時間段：（1）2000萬年前-1500萬年前；（2）530萬年前左右（中新世-上新世交界點左右，Miocene–Pliocene）和（3）200萬年前-15萬年前之間。即相對於其他時間段，在這三個時間段，物種的多樣性提升速率更明顯。
在這三個時間段，有哪些主要因素促進了該地區的物種分化與種化呢？
為了概括相關因素，“高山地理生物多樣性假說”被提出。該假說提出了三個山地生物多樣性熱點起源的關鍵條件，包括：
綜上，在新生代時期，在氣候、地理及海拔等因素的影響下，青藏高原-喜馬拉雅-橫斷山脈地區的相關山脈可以被視為“物種進化的舞台”。
參考文獻：
【1】 生物多樣性熱點
【2】 Xing Y, Ree R H. Uplift-driven diversification in the Hengduan Mountains, a temperate biodiversity hotspot[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2017, 114(17): E3444-E3451.
【3】 Mosbrugger V, Favre A, Muellner-Riehl A N, et al. Cenozoic evolution of geo-biodiversity in the Tibeto-Himalayan region[J]. Mountains, climate, and biodiversity, 2018: 429-448.
【4】 Muellner-Riehl A N. Mountains as evolutionary arenas: patterns, emerging approaches, paradigm shifts, and their implications for plant phylogeographic research in the Tibeto-Himalayan region[J]. Frontiers in plant science, 2019, 10: 195.
【5】 Flantua S G A, O'dea A, Onstein R E, et al. The flickering connectivity system of the north Andean páramos[J]. Journal of Biogeography, 2019.
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—— 山脈與生物多樣性
什麽是全球生物多樣性熱點？
全球生物多樣性熱點即是地球上物種非常豐富但又受到人類威脅的地區。維基百科有更詳細的解釋：“生物多樣性熱點是一些具有顯著生物多樣性的地區，但同時正受到來自人類的嚴重威脅。 一個地區要成為生物多樣性熱點，該地區必須符合兩個嚴格的要求：它必須包含至少0.5％或1,500種獨有品種的維管束植物，並且它已失去了至少70％其原生植被。全球至少有25個地區（圖1綠色區域）符合這一項定義，另外還有九個候選的地區（圖1藍色區域）。這些熱點存活了全世界近60％的植物、鳥類、哺乳動物、爬行動物、兩棲動物，具有非常高的特有物種占有率。”【1】。
圖1. 生物多樣性熱點區域（摘自維基百科）【1】。小問題：請找一找與我國相關的全球生物多樣性熱點/準熱點？
從圖1可知，我國的青藏高原-喜馬拉雅-橫斷山脈地區（包含青藏高原、喜馬拉雅山脈及橫斷山脈等區域），有著很高的生物多樣性。那麽為什麽這片區域的生物多樣性這麽高呢？
近些年來，國內外很多科學家在生物、地理、氣候等方麵對此進行了研究。如，2017年星耀武博士等收集了該地區的四千多種植物數據進行了物種種化的研究，發現800萬年前左右植物的物種分化由橫斷山脈的抬升及其導致的生境多樣化相關【2】。2018年Volker Mosbrugger等人在書籍《山脈，氣候與生物多樣性》中針對新生代 （約6500萬年前至今）時期青藏高原-喜馬拉雅-橫斷山脈地區的地理生物多樣性進行了係統性總結，並提出了高山地理生物多樣性假說（Mountain-geobiodiversity hypothesis，MGH)【3】。2019年Alexandra Muellner-Riehl在一篇綜述文章中針對該地區的植物的生物多樣性形成進行了進一步的完善說明。接下來本文將根據以上文章簡要描述一下新生代時期的青藏高原的地理生物多樣性成因的假說【4】。
在新生代時期，該地區的生物多樣性的變化主要集中在哪幾個時間段呢？
與現生類群相關的多樣性上升的峰值出現在三個時間段：（1）2000萬年前-1500萬年前；（2）530萬年前左右（中新世-上新世交界點左右，Miocene–Pliocene）和（3）200萬年前-15萬年前之間。即相對於其他時間段，在這三個時間段，物種的多樣性提升速率更明顯。
在這三個時間段，有哪些主要因素促進了該地區的物種分化與種化呢？
為了概括相關因素，“高山地理生物多樣性假說”被提出。該假說提出了三個山地生物多樣性熱點起源的關鍵條件，包括：
（1）完整的海拔分區：低地、山地和高山地區的存在。多種生態梯度的存在會允許類群適應不同海拔梯度的生態位，也允許以及一部分預先適應的類群遷移至山區。
（2）劇烈的氣候波動：可以充當“物種泵”（species pump）的氣候變化。第四紀的劇烈的氣候變換及相關氣候可能引起的地理障礙，促進了類群間的連通及孤立的循環。
（3）具有環境梯度的高起伏地形：可以在環境震蕩期間較快地為生物提供避難所。崎嶇的地形及完整的海拔分區，可以在氣候劇烈變化期間提供避難所，保證物種經過短距離遷徙後到達適宜的棲息地。
除了以上三點，Alexandra等人將Suzette等人19年提出的高山“閃爍連接係統”（Fickering connectivity system，FCS)假說【5】綜合補充來解釋260萬年前以後的山區多樣性成因，強調了由於劇烈的氣候變化引起了高山生態係統的動態連接（連通或阻斷）也會促進物種的形成。（2）劇烈的氣候波動：可以充當“物種泵”（species pump）的氣候變化。第四紀的劇烈的氣候變換及相關氣候可能引起的地理障礙，促進了類群間的連通及孤立的循環。
（3）具有環境梯度的高起伏地形：可以在環境震蕩期間較快地為生物提供避難所。崎嶇的地形及完整的海拔分區，可以在氣候劇烈變化期間提供避難所，保證物種經過短距離遷徙後到達適宜的棲息地。
綜上，在新生代時期，在氣候、地理及海拔等因素的影響下，青藏高原-喜馬拉雅-橫斷山脈地區的相關山脈可以被視為“物種進化的舞台”。
參考文獻：
【1】 生物多樣性熱點
【2】 Xing Y, Ree R H. Uplift-driven diversification in the Hengduan Mountains, a temperate biodiversity hotspot[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2017, 114(17): E3444-E3451.
【3】 Mosbrugger V, Favre A, Muellner-Riehl A N, et al. Cenozoic evolution of geo-biodiversity in the Tibeto-Himalayan region[J]. Mountains, climate, and biodiversity, 2018: 429-448.
【4】 Muellner-Riehl A N. Mountains as evolutionary arenas: patterns, emerging approaches, paradigm shifts, and their implications for plant phylogeographic research in the Tibeto-Himalayan region[J]. Frontiers in plant science, 2019, 10: 195.
【5】 Flantua S G A, O'dea A, Onstein R E, et al. The flickering connectivity system of the north Andean páramos[J]. Journal of Biogeography, 2019.
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