生長在同一個(ge) 山頭的居中虎榛子和滇虎榛子。劉建全課題組供圖

■本報見習(xi) 記者 任芳言

“我是居中虎榛子，生長在四川和雲(yun) 南。16年前，我被一群科學家發現，他們(men) 給了我名字，承認我是新物種。從(cong) 那時起，他們(men) 一直在不停地研究我和我的父母。現在，他們(men) 說我的存在充滿了偶然，源於(yu) 我父母那段跨越種族的‘愛’。”

“以往人們(men) 認為(wei) ，大多數情況下，不同物種間無法產(chan) 生可育後代。實際上有‘漏網之魚’，比如居中虎榛子。”四川大學生命科學學院博士畢業(ye) 生王則夫介紹。

日前，虎榛子“家族”登上了新一期《分子植物》封麵。通過它們(men) ，科學家揭示了一種雜交物種形成的遺傳(chuan) 機製。論文通訊作者之一、四川大學生命科學學院教授劉建全告訴《中國科學報》，這是在同倍體(ti) 雜交物種研究中，人們(men) 首次定位到雜交物種形成的關(guan) 鍵基因。

解謎：雜交物種與(yu) 生殖隔離

“雜交物種是物種組成的重要一員，為(wei) 物種多樣性作出了貢獻。”論文共同第一作者王則夫介紹，但長久以來，雜交物種如何產(chan) 生、與(yu) 親(qin) 本物種建立生殖隔離等問題一直沒有準確答案。

兩(liang) 個(ge) 獨立物種發生雜交產(chan) 生後代，但“愛情結晶”的未來充滿了不確定：雜交後代可能無法繁衍、不被承認身份；也可能與(yu) 親(qin) 本物種回交，重走“父母的老路”……當雜交後代成功“突圍”成為(wei) 新物種，這一過程被稱為(wei) 雜交物種形成，新產(chan) 生的物種則被稱為(wei) 雜交物種。

王則夫介紹，定義(yi) 物種的概念很多，但穩定的形態學差異、一定程度的生殖隔離是區分兩(liang) 個(ge) 物種的必要條件。在虎榛子屬植物中，研究者注意到了一些有趣的現象。

虎榛子屬有且僅(jin) 有3個(ge) 物種：生長在四川、雲(yun) 南的居中虎榛子、滇虎榛子，以及分布於(yu) 中國北方的虎榛子。在雲(yun) 南吉任，當地居民可以很輕易區分長在同一片山頭的居中虎榛子和滇虎榛子，因為(wei) 居中虎榛子花期比滇虎榛子早一個(ge) 多月，且後者葉片上的絨毛更多、更密。

為(wei) 了進一步研究這些特性，劉建全等人讓3種植物在相同環境下生長，保持外部條件一致，並評估它們(men) 間的生殖隔離程度。之後，他們(men) 明確了幾個(ge) 關(guan) 鍵事實：與(yu) 虎榛子相比，居中虎榛子和滇虎榛子對土壤中鐵元素的耐受度更強。虎榛子和居中虎榛子花期則更接近，二者花期比滇虎榛子早一個(ge) 多月。

正是這些遺傳(chuan) 特性，使得3個(ge) 物種彼此間形成了生殖隔離。

再探：180萬(wan) 年前的進化

為(wei) 了探明3個(ge) 虎榛子屬物種間的關(guan) 聯，課題組開始著手分子層麵的研究。

實驗中，劉建全等人先對虎榛子屬的3種植物進行全基因組測序，分別得到它們(men) 的基因組圖譜。再對人工構建的3個(ge) 虎榛子家係進行測序，得到虎榛子的突變速率。之後，綜合來自42個(ge) 居群的99個(ge) 個(ge) 體(ti) 的全基因組數據，對整個(ge) 虎榛子屬進行群體(ti) 遺傳(chuan) 學分析。

課題組發現，居中虎榛子基因組中存在非常明顯的雜交重組痕跡，而這些雜交痕跡恰恰來自於(yu) 虎榛子和滇虎榛子——它們(men) 其實分別是居中虎榛子的“爸爸”和“媽媽”。

通過數據模擬和序列分析，劉建全等人發現，大約180萬(wan) 年前，虎榛子與(yu) 滇虎榛子“互生情愫”，這段“愛情”突破了物種間的生殖隔離，產(chan) 生的雜交後代開始獨立進化，最終成長為(wei) 新物種，即現在的居中虎榛子。

此外，課題組還找到了居中虎榛子的成種基因，這些基因在虎榛子與(yu) 滇虎榛子間都發生了明顯分化。其中，LHY、PIE1等基因與(yu) 花期有關(guan) ，繼承自虎榛子，FRO4、ZIP5等基因則與(yu) 鐵離子耐受性有關(guan) ，繼承於(yu) 滇虎榛子。

而在進化過程中，居中虎榛子無需產(chan) 生新的遺傳(chuan) 突變或生殖隔離性狀，隻憑從(cong) 不同親(qin) 本物種處繼承的“遺產(chan) ”，就能使其與(yu) “父母”三者互相產(chan) 生生殖隔離。

驗證：模型的普適性

為(wei) 了進一步驗證新發現的遺傳(chuan) 機製，課題組進行了一係列模擬，並在同為(wei) 同倍體(ti) 雜交物種的動物—— 一種達爾文雀身上進行檢驗。

“這種達爾文雀的鳥喙大小和體(ti) 形與(yu) 它們(men) 的‘爸爸’‘媽媽’有明顯差異。因為(wei) 這些不同性狀，它們(men) 與(yu) 父母間迅速建立起生殖隔離，成為(wei) 新雜交物種。”王則夫告訴《中國科學報》。

按研究虎榛子時篩選成種基因的方法，課題組將雜交物種與(yu) “爸爸”“媽媽”的基因組進行了比較，成功篩選出一係列與(yu) 前述表型差異有關(guan) 的基因。“這表明我們(men) 的遺傳(chuan) 模型有很強的普適性。”王則夫表示，此次研究發現的分子遺傳(chuan) 機製，同樣適用於(yu) 其他雜交物種形成的案例。

將同質園實驗、體(ti) 內(nei) 體(ti) 外生理實驗、基因組分析結果等一一道來後，這項研究得到了“方法詳實、手段全麵”的審稿意見。有匿名專(zhuan) 家認為(wei) ，這一係列流程與(yu) 方法有望成為(wei) 今後研究同倍體(ti) 雜交物種的“金標準”。

“該研究不僅(jin) 為(wei) 植物同倍體(ti) 雜交物種形成研究提供了絕佳範例，而且發現少數幾個(ge) 基因的改變足以導致新物種形成。”中國科學院植物研究所研究員孔宏智告訴《中國科學報》。

“一方麵，自然界中網狀進化的發生是非常容易的，分類學和生物多樣性研究需要充分考慮網狀進化對性狀和生物環境適應性的影響；另一方麵，對物種形成機製的研究需要采用綜合手段。”他說。

相關(guan) 論文信息：

https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.11.008