山東(dong) 農(nong) 業(ye) 大學試驗基地的芒草。 陳翠霞供圖

■本報記者 李晨 通訊員 郭翠華

長在荒地裏的芒草是一種高大的野草。盡管平平無奇不被人注意，但這種禾本科植物卻是世界上最具開發潛力的木質纖維素原料作物，可以用來生產(chan) 生物質燃料酒精。

近日，山東(dong) 農(nong) 業(ye) 大學農(nong) 學院教授陳翠霞課題組破譯了染色體(ti) 級別的五節芒參考基因組圖譜，解析了芒屬植物基因進化曆史，揭示了芒草中纖維素或半纖維素含量高的分子機製，為(wei) 其種質利用和新品種創製提供了理論支撐。相關(guan) 成果在線發表於(yu) 《自然—植物》。

半年三篇高水平論文聚焦芒屬

從(cong) 《自然—通訊》發布芒、南荻基因組，到《自然—植物》發布五節芒基因組，2020年10月底至今的半年時間裏，《自然》子刊先後發表3種芒屬植物基因組研究成果。科學家為(wei) 何如此關(guan) 注芒屬植物？

“芒屬植物是最有潛力的生物能源作物。”五節芒基因組論文的通訊作者陳翠霞告訴《中國科學報》，這類植物含有高比例木質纖維素，生長速度快、生物產(chan) 量高、易繁殖、抗逆性強，可在荒草地、鹽堿地、沼澤灘塗等邊際土地上種植生長。

不僅(jin) 如此，它用途廣泛，可以固土保水、改良土壤、改善生態環境；作為(wei) 可再生生物質原料，可轉化為(wei) 熱能、電能、液體(ti) 燃料等；還可用作畜禽飼草。

陳翠霞說，十餘(yu) 年前，受石油價(jia) 格上漲的影響，歐美發達國家紛紛投入大量資金研究可再生能源，木質纖維素作物如芒草、柳枝稷等成為(wei) 研究重點。近期木質纖維素作物基因組成果頻出，就是十多年來不間斷研究的成效。

實際上，中國是芒屬植物重要起源地之一。在中國，芒屬植物分布廣泛，並具有豐(feng) 富的遺傳(chuan) 多樣性。陳翠霞說，正是我國豐(feng) 富的種質資源為(wei) 他們(men) 的研究工作奠定了堅實基礎。

不過，“芒屬植物自交不親(qin) 和，基因組龐大、高度雜合。這給其遺傳(chuan) 學研究帶來了極大的困難和挑戰。”陳翠霞說，由於(yu) 芒屬植物基本都是野草，生物學、細胞學和遺傳(chuan) 學特征的星空体育官网入口网站幾乎為(wei) 零，十多年來，他們(men) 對其的研究可謂“白手起家”。

“揭示芒屬植物基因組密碼，解析其進化曆程，對於(yu) 了解其遺傳(chuan) 學基礎、快速有效利用及創製新種質具有重要的理論意義(yi) 和應用價(jia) 值。”論文作者、山東(dong) 農(nong) 業(ye) 大學教授張憲省說。

高粱、芒草、甘蔗來自同一祖先

在物種進化過程中，基因組多倍化是植物進化和新物種產(chan) 生的最重要方式之一。“這一現象在高粱、芒草和甘蔗3種禾本科甘蔗亞(ya) 族植物中得到了充分體(ti) 現。”陳翠霞說。

近年研究發現，芒屬植物、高粱屬植物和甘蔗屬植物的基因組存在密切的關(guan) 係。芒屬、甘蔗的共同祖先與(yu) 高粱的祖先分化後，分別經曆了單次和兩(liang) 次基因組加倍以及染色體(ti) 重排，演變成了現在的芒屬和甘蔗屬植物。目前，高粱和甘蔗野生種“割手密”的基因組已被破譯，但芒屬植物一直缺乏高質量染色體(ti) 級別的參考基因組。

論文第一作者、山東(dong) 農(nong) 業(ye) 大學副教授張國斌告訴《中國科學報》，他們(men) 對芒屬植物代表性物種五節芒的基因組高深度測序數據進行分析，計算出其基因組大小為(wei) 2462.35 Mb，雜合度為(wei) 1.89%，重複序列比例為(wei) 73.42%。

考慮到五節芒基因組的複雜度，他們(men) 綜合利用了二代、三代、10x Genomics等測序方式，並通過Hi-C技術掛載到五節芒的19條染色體(ti) 上，先後用遺傳(chuan) 圖譜和BioNano數據等進行修正和驗證，並進行基因注釋和轉座子注釋等，組裝得到染色體(ti) 級別的高質量參考基因組。

課題組進一步推斷出3個(ge) 物種的具體(ti) 進化關(guan) 係和時間。芒草、甘蔗祖先種與(yu) 高粱祖先種在約610萬(wan) 至550萬(wan) 年前發生分化，而後芒草祖先種與(yu) 甘蔗祖先種又在約460萬(wan) 至430萬(wan) 年前發生分化。

一方麵，芒屬植物在隨後的400萬(wan) 年間發生了基因組多倍化和染色體(ti) 重排。其中，“我們(men) 發現，五節芒的8號染色體(ti) 是由高粱祖先種4號和7號染色體(ti) 融合而來的，並找到了新融合染色體(ti) 的著絲(si) 粒位置。”張國斌說，這解釋了芒屬植物基因組經過一次加倍之後為(wei) 什麽(me) 是19條染色體(ti) ，而不是20條染色體(ti) 。

另一方麵，甘蔗屬植物維持其基本染色體(ti) 條數為(wei) 10的狀態長達300萬(wan) 年左右，隨後經過一次染色體(ti) 重排。大約100萬(wan) 年前，甘蔗祖先種連續經過兩(liang) 次全基因組加倍，輔以輕微的染色體(ti) 重排，成為(wei) 今天的甘蔗野生種。

基因資源“多麵手”

有專(zhuan) 家認為(wei) ，除了作為(wei) 能源植物，芒草的高抗性還有可能給同為(wei) 禾本科的糧食作物如水稻和小麥等，帶來豐(feng) 富的基因資源。五節芒就好像一個(ge) 基因資源的“多麵手”。

“我們(men) 鑒定了高粱、甘蔗和五節芒中纖維素合酶CesA/Csl家族基因。”陳翠霞說，芒草作為(wei) 能源植物，人們(men) 利用的主要是其木質纖維素，因此研究纖維素合酶非常必要。

通過比較不同生長期的五節芒，他們(men) 發現，正在伸長的莖稈組織中纖維素合酶表達水平很高。而與(yu) 芒屬植物所有基因的表達量相比，大部分CesA和部分Csl基因表達水平最高，這與(yu) 芒屬植物極高的纖維素或半纖維素含量相吻合。

長期以來，陳翠霞課題組搜集了芒、荻、南荻、五節芒等國內(nei) 多個(ge) 芒屬代表性物種及巨芒等國外雜交種共75個(ge) 種質資源，對它們(men) 進行二代全基因組重測序後發現，芒屬植物之間存在著廣泛的種間雜交。

“芒草和甘蔗可以雜交成功。”陳翠霞說，因為(wei) 芒草是自交不親(qin) 和的，所以芒草屬內(nei) 可以實現種間雜交，甚至可以和親(qin) 緣關(guan) 係近的作物發生跨屬雜交。這為(wei) 通過雜交培育出更優(you) 異的芒屬、高粱屬或甘蔗屬植物品種提供了理論支持。

陳翠霞解釋說，與(yu) 芒草同屬甘蔗亞(ya) 族的高粱是國際上重要的糧食作物，甘蔗是重要的經濟作物，芒草能與(yu) 之雜交，就意味著其抗病、抗旱、抗澇、耐鹽堿、耐貧瘠的特性很有可能成為(wei) 高粱和甘蔗育種的基因資源，甚至有可能為(wei) 水稻、小麥等同科糧食作物提供借鑒。

目前，他們(men) 在黃河三角洲鹽堿地已開展了近8年的種植試驗，共種植20多畝(mu) 芒草試驗材料，適應性良好，表現出優(you) 異的耐鹽性。“這對於(yu) 鹽堿地的脆弱生態恢複、土壤改良和開發利用，乃至糧食安全和生態安全意義(yi) 深遠。”陳翠霞說。

相關(guan) 論文信息： https://doi.org/10.1038/s41477-021-00908-y