出品：科普中國

　　製作：廖鑫鳳

　　監製：中國科學院計算機網絡信息中心

　　中通外直，不蔓不枝，荷花常視為(wei) 高潔品質的象征。而其本身晶瑩剔透的花瓣、光潔的藕，都讓觀賞的人從(cong) 它身上感受到一絲(si) 涼意。

　　荷花超級疏水的葉片

　　（圖片來源Innerpath）

　　但其實荷花開花的時候異常溫暖，一點都不高冷。它不僅(jin) 能加熱，還能保持恒溫。

　　當它開花的時候，外部環境溫度哪怕低到10攝氏度，它的花內(nei) 恒溫也能保持在30-35攝氏度左右，幾乎跟人體(ti) 體(ti) 溫差不多。當然，它也不是把整朵花都加熱到這個(ge) 溫度，畢竟荷花太大了。

　　荷花圖解，最內(nei) 為(wei) 它的圓錐形花托。

　　（圖片來源Spiritual Botany）

　　維持恒溫的隻有花最裏麵的部分，即雌蕊群。雌蕊群著生在一個(ge) 膨大成圓錐形的花托上，花托內(nei) 填滿海綿組織，雌蕊全著生在上麵，隻把柱頭露出在表麵。這個(ge) 膨大的結構裏麵貯存著澱粉，在開花時通過抗氰呼吸產(chan) 熱，同時它又保護著雌蕊中供種子發育的子房，等待著後期發育成蓮蓬幫助散播種子。

　　熱成像儀(yi) 下的清晨恒溫的荷花花托，跟人體(ti) 手指的溫度幾乎一樣了。

　　（圖片來源：參考文獻1）

　　荷花：我自閉了，我想開了

　　荷花為(wei) 何要加熱自己，保持恒溫呢？這其實暗藏著它的“小心機”。

　　荷花單朵花的花期隻有3-4天，分為(wei) 三個(ge) 階段，但隻會(hui) 閉合兩(liang) 次。

　　第一次是剛開時，花隻打開一點點，此時是花的第一階段：雌花期。雌蕊已經成熟，花托表麵的柱頭分泌出黏液，但雄蕊並不散粉，而是緊緊圍住花托，完成自我隔離，防止自交。

　　第一天打開的荷花，僅(jin) 打開一點點，但已經可以讓小型甲蟲進去。

　　（圖片來源：wiki）

　　第一天開花的荷花就充滿了“心機”，盡管隻開了一點點，但強烈的香味會(hui) 吸引小甲蟲過來。為(wei) 保證它們(men) 能給柱頭充足授粉，荷花在夜晚時又會(hui) 緊緊閉合起來，把小甲蟲們(men) 鎖在裏麵，這樣在花裏活動的甲蟲會(hui) 去采集柱頭上的分泌物，充分觸碰到柱頭。

　　第一天打開，在裏麵活動的小甲蟲吃柱頭的分泌物。

　　（圖片來源：參考文獻2）

　　這樣一夜過後，荷花又會(hui) 重新打開，不過這次打開的幅度更大，進入開花的第二個(ge) 階段：雄花期。此時無數的雄蕊也幾乎開始同時散粉，不再緊緊靠著花托了。

　　第一天A與(yu) 第二天荷花B中雌雄蕊的相對位置，

　　s為(wei) 柱頭，an為(wei) 花藥，ap為(wei) 雄蕊附屬物。

　　（圖片來源：參考文獻3）

　　這時荷花散發的氣味更加濃烈，再次吸引小甲蟲們(men) 過來，但為(wei) 了讓它們(men) 瘋狂吸粉，到了晚上時花又會(hui) 重新閉合起來，將它們(men) 鎖在其中，隻是未完全閉合，留有縫隙，這樣晚上小甲蟲依然可以爬進來，但爬出去並不容易，陷入其中的甲蟲充分活動，無意中在全身攜滿花粉。

　　小甲蟲在荷花內(nei) 收集花粉。

　　（圖片來源：參考文獻2）

　　在這之後，荷花終於(yu) 不自閉了。進入了開花的第三個(ge) 階段，但也差不多走向了一朵花的末期，花瓣與(yu) 雄蕊退去，隻留下花托，隨後發育成我們(men) 熟悉的蓮蓬，到秋天再與(yu) 我們(men) 相聚。

　　荷花化身賓館，為(wei) 小甲蟲打造愛巢

　　荷花開花異常耗費能量，它一個(ge) 枝上僅(jin) 舉(ju) 著一枝花，開花的時候直徑超過25厘米，是植物界最大型的單花之一；而且它還有無數株雄蕊與(yu) 花瓣一起圍在花托上，還要產(chan) 熱，可謂繁殖代價(jia) 昂貴。

　　研究人員也發現，開花期間，荷花的耗氧量增大至原來的4、5倍，這也意味著為(wei) 了滿足巨大的能量消耗，儲(chu) 存在花托中的澱粉瘋狂輸出，消耗自己來呼吸產(chan) 熱。

　　荷花開花的溫度與(yu) 耗氧量，Ta為(wei) 環境溫度，Tr為(wei) 花內(nei) 溫度，豎軸Oxygen Consumptiong為(wei) 耗氧量曲線。

　　（圖片來源：參考文獻4）

　　科學家們(men) 推測高溫度的恒溫其實就是為(wei) 小甲蟲們(men) 準備的報酬。通過加熱，荷花為(wei) 它們(men) 打造晚上的暖房。荷花兩(liang) 次在晚上的閉合會(hui) 將訪花的昆蟲鎖在花裏麵，熱量會(hui) 讓昆蟲覺得自己仿佛進入了一間暖房。

　　對於(yu) 不能恒溫的昆蟲來說，它們(men) 可以在裏麵汲取熱量，心甘情願被鎖在花裏，在裏麵吃雌蕊分泌物、雄蕊、花瓣，甚至在其中交配，無異於(yu) 住進了免費的豪華酒店。

　　荷花這樣做，肯定也是有好處。第一天的閉合讓昆蟲能充分接觸雌蕊的柱頭，第二天則能讓它們(men) 充分接觸花粉。

　　小小的甲蟲選育了大大的荷花

　　花瓣巨大、在晚上閉合、香氣濃鬱、外表冷淡內(nei) 心狂熱等種種特征都表明，荷花是“患”了甲蟲傳(chuan) 粉綜合症（cantharophilous）。

　　與(yu) 荷花一樣，這類“患”了甲蟲傳(chuan) 粉綜合症的花都發展出大型的花瓣，產(chan) 熱也多次在“甲蟲花”（“甲蟲花”為(wei) 主要吸引甲蟲作為(wei) 傳(chuan) 粉昆蟲的花，與(yu) 蜂類、蝶類、鳥類傳(chuan) 粉植物的花結構上有差別）當中演化出來，夜晚閉合也同樣是它們(men) 的共同特征，以此來給甲蟲當婚房，甚至當群體(ti) 婚房。

　　無數的雄蕊跟花粉，甚至也是為(wei) 甲蟲傳(chuan) 粉定製的。不同於(yu) 蜜蜂，甲蟲雖然是十分古老的傳(chuan) 粉者，但它的傳(chuan) 粉效率並不如後來崛起的蜜蜂，攜帶的花粉數量與(yu) 運動能力都不如蜜蜂，因此靠甲蟲傳(chuan) 粉的植物必須產(chan) 生足夠多的花粉才能保證傳(chuan) 粉成功。

　　不僅(jin) 如此，一些依賴甲蟲傳(chuan) 粉的植物還需要給甲蟲準備足夠的食物，避免甲蟲吃掉自己的雄蕊和雌蕊。我們(men) 所欣賞到的巨大的花瓣，也是荷花給甲蟲準備的食物，哪怕花瓣被甲蟲啃食，也要保全自己的性器官（雄蕊與(yu) 雌蕊）。

　　同樣“患”甲蟲傳(chuan) 粉綜合症的木蘭(lan) 類花的花瓣就在傳(chuan) 粉中犧牲了。

　　（圖片來源：參考文獻5）

　　筆者在念大學的時候，植物學相關(guan) 教材上因荷花“患”有甲蟲傳(chuan) 粉綜合症，便將其認定是原始的花類型。實際上這隻是與(yu) 甲蟲傳(chuan) 粉相匹配的特征，稱不上原始。

　　盡管在各方麵，荷花都與(yu) 甲蟲傳(chuan) 粉的種種特征相匹配，甚至可以說，荷花這麽(me) 大的花就是小小的甲蟲幫我們(men) 選育的，但現在的荷花似乎更依賴蜂類傳(chuan) 粉。

　　蜂類在荷花內(nei) 采集花粉

　　（圖片來源：參考文獻2）

　　這一方麵是因為(wei) 荷花的自然分布已經被打亂(luan) 了，因為(wei) 人類的種植，荷花的分布被擴大，能與(yu) 其相匹配的，具有同樣分布範圍的傳(chuan) 粉者似乎隻有蜂類了。而且蜂類是一類泛化的傳(chuan) 粉者，又異常勤勞，荷花盡管沒有花蜜，但產(chan) 生大量花粉，對它們(men) 也存在吸引力，因此現在蜂類成為(wei) 了荷花的傳(chuan) 粉搭檔。

　　另一方麵則是荷花演化曆史很長，作為(wei) 活化石之一，它起初的傳(chuan) 粉搭檔可能在無數次的環境變化中消亡了。而荷花卻活力滿滿地存活至今，甚至在人類這個(ge) 新物種崛起之後，搭上了人類遷徙的順風車，把最初的傳(chuan) 粉者甩於(yu) 身後。

　　不過，在我們(men) 觀賞荷花時，看到它碩大亮潔的花瓣，將開未開、數度閉合的含羞形態以及散發出濃鬱花香時，還是得感謝小甲蟲們(men) 幫我們(men) 提前“選育”了荷花。

　　參考文獻：

　　[1]Grant N M, Miller R A, Watling J R, et al. Distribution of thermogenic activity in floral tissues of Nelumbo nucifera[J]. Functional Plant Biology, 2010, 37(11): 1085-1095.

　　[2]Li, Jiao-Kun, and Shuang-Quan Huang. "Effective pollinators of Asian sacred lotus (Nelumbo nucifera): contemporary pollinators may not reflect the historical pollination syndrome." Annals of Botany 104.5 (2009): 845-851.

　　[3]Vogel, S., and F. Hadacek. "Contributions to the functional anatomy and biology of Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae) III. An ecological reappraisal of floral organs." Plant Systematics and Evolution 249.3 (2004): 173-189.

　　[4]Seymour, Roger S., and Paul Schultze-Motel. "Thermoregulating lotus flowers." Nature 383.6598 (1996): 305-305.

　　[5] Gottsberger G, Silberbauer-Gottsberger I, Seymour R S, et al. Pollination ecology of Magnolia ovata may explain the overall large flower size of the genus[J]. Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, 2012, 207(2): 107-118.

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