縱觀整個(ge) 地質曆史中，生命為(wei) 了適應環境不斷地試探，不斷地在失敗中進化。緊隨著寒武紀生命大爆發，我們(men) 可以看到生命在毫無目的的瘋狂試探，不停地尋找出路，在短短的一億(yi) 年出現了眾(zhong) 多稀奇古怪的物種，這些生物造型放在現代簡直就像怪誕派的隨意組合一樣。當這批胡亂(luan) 演化的寒武紀生命經過了奧陶紀生物大滅絕的重新洗牌之後，海洋生態係統似乎進入了一段平緩演化的時期，然而隨著捕食者技術的提高和生物的快速進化，奧陶紀到誌留紀的海洋卻變得更加凶險詭異。

生命大爆發（左），地球生物演化圖（右）

奧陶紀生物大滅絕導致了85%的生物消失，三葉蟲被迫把海洋霸主位置讓給了聲勢浩大的鸚鵡螺類。而這時一種奇特的生物竟悄無聲息地進化了出來，它們(men) 形似蠍子，卻有著鱷魚的身材和巨大的鼇，因為(wei) 形似我們(men) 稱其為(wei) “海蠍”，它就是之後誌留紀的海洋霸主、海洋中的恐怖化身——“板足鱟（hòu）”(Eurypterida)。

Charles R. Knight 1912年繪製海蠍複原圖

（包括Dolichopterus、Eusarcana、Stylonurus、Eurypterus、Hughmilleria）

BBC紀錄片中翼肢鱟捕食布龍度蠍子

板足鱟屬於(yu) 節肢動物，由螯肢動物演化而來，最早出現在距今4億(yi) 6700萬(wan) 年前的奧陶紀，在誌留紀繁盛並且在海洋中處於(yu) 霸主地位。隨後逐漸衰落，在二疊紀-三疊紀的大滅絕事件中滅絕，共存在了2.2億(yi) 年。是現今蛛形綱節肢動物的祖先，在節肢動物中曾書(shu) 寫(xie) 了濃墨重彩的演化史。海蠍也以奇特的外貌和海洋霸主的身份成為(wei) 了科普寫(xie) 手們(men) 的寵兒(er) ，甚至不止一次的出現在BBC紀錄片中，尤其是在BBC《Walking with Monsters》中成為(wei) 了不少人的童年陰影。

板足鱟複原圖

（源自：deviantart）

種類多樣的海蠍

板足鱟其實指的板足鱟目，其下有將近300種已知的種，海蠍是因為(wei) 外形相似而起的昵稱。不同種類的板足鱟各顯神通，把附肢進化成不同的工具，適應著不同時代的競爭(zheng) 環境。

不同板足鱟的大小對比圖

（源自：prehistoric-wildlife）

在最初，寒武紀最流行的節肢動物三葉蟲，它們(men) 的腳丫子既要用來運動上麵還附有用來呼吸的呼吸片，這使得運動和呼吸魚和熊掌不可兼得。而螯肢動物做到了附肢的特化，呼吸和運動由不同的附肢解決(jue) ，第一對附肢還特化成了螯肢，有了進食器官使得捕食變得更加方便。隨著長時間的演化，板足鱟把螯肢動物的特點演化到了極致，除了扒飯用的鉗子，不同的海蠍還有鉗子、尾刺、船槳等一係列手段。

板足鱟附肢特化

（源自：wikipedia）

如奧陶紀末期的巨型羽翅鱟(Megalograptus)，體(ti) 長超過1米，以第三對附肢特化呈捕食用的長刺為(wei) 特征，尾節短而有力，但尚不具有攻擊特性，還不能用傳(chuan) 統意義(yi) 上的蠍子來比喻。雖然有了強勢的攻擊武器和堅硬的外殼，但處於(yu) 奧陶紀的海蠍仍無法與(yu) 當時無人能敵的房角石(Cameroceras)相抗，羽翅鱟也成為(wei) 了房角石的盤中餐之一。

巨型羽翅鱟

翼肢鱟(Pterygotus)作為(wei) 板足鱟的代表，也是板足鱟成功的最重要一步。翼肢鱟最長可以達到2.3米，有一對卡姿蘭(lan) 大複眼和一對小眼，最重要的是他的第五對附肢演化成了用於(yu) 劃水的槳，並將前輩留下的不是鉗發展壯大，最前六節背節是分管呼吸的腮和生殖器官。超強的機動能力和捕食能力，讓板足鱟快速地占領了食物鏈的頂端，甚至挺過了奧陶紀生物大滅絕，而那些沒有進化成劃水槳的鱟類則永遠的留在了奧陶紀。翼肢鱟全身的結構讓它們(men) 成為(wei) 了全海洋中最會(hui) 劃水的生物，拳打老東(dong) 家鸚鵡螺，腳踢各種初代目魚類，甚至狠起來連同類都全部肢解。

翼肢鱟3D模型圖

捕食獵物的翼翅鱟

一對明顯的複眼，頭中央另有一對較細小的眼睛

（源自：dinopedia）

巨型翼肢鱟

巨型翼肢鱟化石

翼肢鱟捕食羽翅鱟

（源自：Libor Balák）

更激進的翼肢鱟把尾部進化成帶毒的尖刺，如西利蒙斯鱟科(Slimonidae)，在抓住獵物的時候，可以直接把近10cm的尖刺插入獵物體(ti) 內(nei) 。

西利蒙斯鱟捕食莫氏魚

（源自：ScienceNews）

Stylonurus複原圖

（源自：Wikipedia）

也有部分板足鱟選擇用體(ti) 型壓倒敵人，在誌留紀到誌留紀不停地堆體(ti) 積。早泥盆世的萊茵耶克爾鱟(Jaekelopterus)，體(ti) 長可達2.5米，是史上最大的海洋節肢動物，雖然那時的海洋霸主早已易主。其他種類的板足鱟也各具特色，與(yu) 以上幾種相差不大，有了這幾種大殺器，使得板足鱟在3000萬(wan) 年間一直處於(yu) 頂端地位。

耶克爾鱟複原圖及化石

（Simon J. Braddy, 2007）

板足鱟遊泳模式

（源自：Wikipedia）

掃清六合到舉(ju) 步維艱

板足鱟登上誌留紀海洋霸主的過程是曲折的，從(cong) 內(nei) 憂外患到破釜沉舟，整個(ge) 過程宛如一篇血淚史可歌可泣。最原始的板足鱟是螯肢動物，如同大部分寒武紀生命一樣，卑微不起眼，或四處逃難，或潛伏海底，否則就會(hui) 變成奇蝦的盤中餐。到了奧陶紀以房角石為(wei) 代表的鸚鵡螺類登上曆史舞台，板足鱟選擇了附肢特化這條路線，把附肢變成了各司其職的工具，它們(men) 也在這時候進化出來，但是這個(ge) 時代並沒有什麽(me) 不同，隻不過是捕食者從(cong) 奇形怪狀的蝦子變成了龐大的螺子。即使在奧陶紀末期，巨型羽翅鱟的附肢變成了恐怖的捕食刺，看似凶殘，不過在房角石眼裏也隻是在海底“掃地”的清潔工罷了。這時候有一小部分板足鱟因為(wei) 進化出了適於(yu) 走路和呼吸的器官，忍受不住海底的恐怖環境而選擇了登陸。

奧陶紀複原圖

（源自：Masato Hattori）

房角石捕食海蠍

登陸的羽翅鱟捕食甲胄魚

（源自：Pinterest）

登陸的布龍度蠍子

（源自：BBC紀錄片）

一直到奧陶紀最後的生物大滅絕事件，板足鱟終於(yu) 熬到了勝利的曙光。奧陶紀大滅絕事件使得溫度驟降，海洋環境惡劣不堪，85%的生物走向了滅絕，許多軟體(ti) 動物麵臨(lin) 滅門之災，而擅長逃命保命的板足鱟貌似在這次災難之中占據優(you) 勢幸存了下來。沒有束縛的環境對它們(men) 來說像是進入了天堂，板足鱟向著不同的方向特化自己的長處，出現了長尾刺、劃水用的槳，身體(ti) 不斷增大，從(cong) 最初不到1米的身材，進化到了2米多長，再加上發達的遊泳能力，導致全球範圍都有板足鱟的身影。整個(ge) 誌留紀的海洋變成了海蠍的帝國，如同現在魚類在海洋中的地位一樣。

誌留紀的海蠍帝國

（源自：Pinterest）

潛伏中捕食的翼肢鱟

翼肢鱟分食角石

（源自：Pinterest）

板足鱟捕食角石

誌留紀時期的板足鱟主要以早期魚類等小型動物為(wei) 食，甚至體(ti) 型大的會(hui) 捕食小型板足鱟。脊椎動物早期的祖先甲胄魚(Cephalaspis)也隻能在海蠍的追殺中逃難。然而曆史總是竟然的相似，逃難的一方總會(hui) 有翻身做主人的一天。在板足鱟享受得之不易的勝利僅(jin) 僅(jin) 兩(liang) 千多萬(wan) 年，一直被壓製的魚類就不同往日了，魚類進化出了擅長遊泳的鰭和強有力的下頜，堅硬的下頜可以輕易擊碎海蠍的外殼，鄧氏魚統治的泥盆紀時代再次讓板足鱟想起了曾經逃難的日子。早泥盆世的耶克爾鱟體(ti) 積雖然龐大，但也隻不過是曇花一現，反抗時期最後的掙紮罷了。

甲胄魚複原圖

（源自：Pinterest-Le Cephalaspis）

泥盆紀的有頜魚時代

不同地質曆史時期的生物演化

（源自：Royal Ontario Museum）

海蠍的王朝隨著殘存的部分板足鱟逃往淡水而破滅，但有頜魚類的追殺卻未結束，海蠍又進入了最後的逃亡，最後在二疊紀生活在泥沼之中步履蹣跚的希伯特鱟(Hibbertopterid)是海蠍最後的餘(yu) 暉了。

步履蹣跚的希伯特鱟

希望之火

雖然板足鱟最終還是走向了滅絕，但它們(men) 其實一直還在，一直在我們(men) 身邊，抬頭可見的蜘蛛等蛛形綱生物便是它們(men) 的後代。早期奧陶紀的板足鱟有一部分選擇了遠離海洋走上陸地，這一分支走向了另一條奇特的演化道路，而嘴部特化出來的螯肢是唯一可以辨別親(qin) 緣關(guan) 係的器官。雖然螯肢動物的王朝早已覆滅，但它們(men) 至少把整個(ge) 物種的希望延續至今，在紛繁複雜的現代生態環境中展現著自己的生命之光。

板足鱟化石

蜘蛛：螯肢動物的現生代表

（源自：Reddit）

參考資料：

[1] 維基百科

[2] Encyclopedia Britannica

[3] Paul A. Selde, José A. Corronca, and Mario A. Hünicken, The true identity of the supposed giant fossil spider Megarachne. Biol. Lett. (2005) 1, 44–48, doi: 10.1098/rsbl.2004.0272

[4] Simon J. Braddy, Markus Poschmann, O. Erik Tetlie, Giant claw reveals the largest ever arthropod. Biol. Lett. (2008) 4, 106–109, doi: 10.1098/rsbl.2007.0491

[5] 攀緣的井蛙-【地球演義(yi) 】鐵蠆猙獰4：節肢巔峰https://zhuanlan.zhihu.com/p/27570566

[6] 芳斯塔芙-【鬼穀說】螯肢動物：死生一念 世路茫然https://www.bilibili.com/video/BV1n441147Wq/?spm_id_from=333.788.videocard.0

來源：中科院地質地球所


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