生物邁向大陸是地球生命演化史上極為(wei) 重要的事件。它開啟了陸地生物演化的新篇章，從(cong) 此生物的足跡遍布大地，並伴隨著地質時間的推移，生物界演繹著一幕幕優(you) 勢類群替代的大戲，直至形成當今地球生物圈的麵貌。

在生物登陸的大潮中，植物擔當著率先登上陸地的先鋒，成為(wei) 改造大陸生態環境的主力軍(jun) 。其實，早在6億(yi) 年前的前寒武紀晚期，某些藍菌和藻類已經登上了陸地。來自中國貴州發現的三塊似地衣化石表明，在高等生物登陸前的2億(yi) 年間，淺海繁衍的地衣可能已經開始改造地表岩石圈。它們(men) 產(chan) 生的地衣酸腐蝕了岩石中的礦物質，在荒蕪的陸地上製造土壤，開拓陸地生態係統。因此，地衣是海洋生命進軍(jun) 陸地的先遣部隊。

大約在距今5.1億(yi) 年前的寒武紀期間，陸地上出現了兩(liang) 棲型陸生植物似苔蘚植物。這是一種個(ge) 體(ti) 十分細小、匍匐性的植物。它們(men) 生活在比較潮濕的地帶，從(cong) 赤道到高緯度地區、熱帶到寒帶都有分布，顯示了很強的環境適應能力，成為(wei) 早期陸生生態係統的主要生產(chan) 者。地球上最早的陸生植物群落可能就是由大片的苔蘚植物組成。

真正從(cong) 海洋向陸地的開拓者是維管植物。大約在4億(yi) 多年前，也就是誌留紀早期開始出現了陸生維管植物，植物因而完成了真正意義(yi) 上的登陸過程。最古老的陸生維管植物是裸蕨植物，顧名思義(yi) 它是一種植物體(ti) 裸露的蕨類植物。這類形態十分原始的植物沒有根、莖、葉的分化，但出現了與(yu) 根、莖和葉相似的器官。庫克遜蕨、瑞尼蕨等就是最早一批原始維管植物。

由於(yu) 陸生環境與(yu) 水生環境差異極大，來到陸地上生活的維管植物必然麵臨(lin) 著諸多新的環境壓力，如植物麵臨(lin) 失水的危險；生殖過程中水分的缺乏，即使有足夠的水分供它們(men) 生存，但是配子體(ti) 的融合還需要更多的水；空氣的浮力比水的小，原先能飄浮的藻植體(ti) 隻能平鋪在泥地上。另外，植物體(ti) 麵臨(lin) 地表風吹雨打如何支撐；陸生環境溫度變化幅度大，植物必須適應極端溫度；沒有了水的保護，紫外線也是植物要麵對的一大挑戰。

因此，植物要適應陸地環境，必須在自然選擇的驅動下，產(chan) 生了一些關(guan) 鍵的革新。例如，表皮是一種新式的非細胞的蠟質不透水的保護層，能有效防止水分的散失；管胞即維管植物木質部中的伸長的細胞，能將水分運輸到植物體(ti) 的其他部分，並為(wei) 植物提供支持；發育根係固著植物體(ti) ；氣孔就是通氣係統，是葉下表皮上的小孔，用於(yu) 氣體(ti) 交換；其生殖器官——孢子囊所產(chan) 生的孢子具有特定的三射線。

維管植物具有了輸導束或維管束、孢子囊和三縫孢、角質層和氣孔，因而滿足了植物在陸地長期生存所必須發育的支撐植物體(ti) 的支持係統，輸送水分、養(yang) 分的運輸係統和脫離水體(ti) 獨立繁殖、呼吸，以及防止水分蒸發的器官。當植物具備了保持水分的新本領後，開始向遠離水分的內(nei) 陸地區“進軍(jun) ”。此後幾千萬(wan) 年，早期陸生植物開始分化並占領了廣闊的陸地，初步構建起了陸地生態係統。

隨著維管植物不斷向條件更加嚴(yan) 苛的大陸深處和高地發展，水分成了製約植物繁殖最重要的因素之一。

早期的維管植物都是以孢子進行繁殖的，嚴(yan) 格地受到了水分的製約。為(wei) 了克服這一困難，種子也就應運而生了。種子的出現是維管植物進化史上的又一個(ge) 裏程碑事件。種子的生存和適應能力比孢子強。孢子隻是一個(ge) 細胞，外殼保護能力差，貯存的養(yang) 料也少，因此生存和適應能力有限。而種子是多細胞構造，一般外麵有堅硬外皮(果皮或種皮)，內(nei) 含豐(feng) 富的營養(yang) 。許多種子還由於(yu) 種皮不透水或不透氣，可暫時處於(yu) 休眠狀態。因此，種子更具有抗寒、抗高溫和適應不利環境的能力，比孢子具有更強的生命力。

最古老的種子植物被稱作種子蕨，它們(men) 都已經滅絕。最早的種子蕨產(chan) 自北歐和北美的晚泥盆世，它們(men) 大都是些小灌木，莖很纖細，一般生活在海岸沼澤環境中，形成密集的、單一的群落。早期的種子都非常小，大多數隻有3~7毫米長，有些在邊緣還生有一對翅狀突出物，表明它們(men) 是靠風力傳(chuan) 播的。

隨著這些維管植物向內(nei) 陸深處擴散，原本十分荒涼的大地開始泛綠，陸地與(yu) 大氣圈的環境由此大大改善。與(yu) 此同時，它們(men) 會(hui) 向大氣層釋放更多的氧氣。空氣、陽光和水分使荒涼大地上的生命得以充分成長和繁衍，極大地改善了大陸整個(ge) 生態環境，為(wei) 無脊椎動物和脊椎動物的後續登陸創造了條件，使得生物的觸角延伸至地球各個(ge) 角落，生物圈最終覆蓋了地球整個(ge) 表麵。

（作者係中國科學院南京地質古生物研究所研究員、南京古生物博物館名譽館長、中國科普作家協會(hui) 副理事長）


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