5.41億(yi) 年前的寒武紀，是地球上海洋動物世界第一次繁盛、也是“網紅”化石輩出的時代。這其中，有一種叫軟舌螺的海洋動物，是個(ge) 廣泛卻低調的存在。

廣泛在於(yu) ，軟舌螺是眾(zhong) 多海洋動物的“主食”之一，在寒武紀相關(guan) 地層中隨處可見。低調在於(yu) ，自1840年軟舌螺第一次被命名之後，近200年來，古生物學家卻始終無法確定，它究竟屬於(yu) 哪一類動物。

直到2018年，這個(ge) 謎題終於(yu) 被解開。

大量軟舌螺殼體(ti) 共同保存

中國科學院南京地質古生物研究所朱茂炎研究員課題組的孫海靜博士後和趙方臣研究員與(yu) 英國杜倫(lun) 大學Martin Smith博士等人合作，在我國寒武紀5.18億(yi) 年前的澄江生物群中，發現了一種具有肉莖結構的軟舌螺動物新物種——“雲(yun) 南肉莖螺（Pedunculotheca diania）”，並對此開展了形態學和係統學研究，表明軟舌螺動物與(yu) 腕足動物具有親(qin) 緣關(guan) 係。

原來你是這樣的軟舌螺！

軟舌螺，化石始現於(yu) 約5.41億(yi) 年前——寒武紀早期；科研人員猜測，它滅絕於(yu) 距今約2.52億(yi) 年前的二疊紀末。

仔細來看，這些軟舌螺具有鈣質錐形的管殼，一個(ge) 圓形的口蓋擋住它的錐口,也擋住殼內(nei) 的軟體(ti) ，倒有點像“甜筒”。它是地球上出現最早的、具外殼的兩(liang) 側(ce) 對稱動物代表。

軟舌螺分為(wei) 直管螺類和軟舌螺類兩(liang) 大亞(ya) 群，其中，後者錐殼內(nei) 伸出一對彎曲的附肢。

平時，軟舌螺棲息在寒武紀淺海的底部，並緩慢移動著。與(yu) 當時的各種節肢動物、蠕形動物、棘皮動物、刺細胞動物、多孔動物、軟體(ti) 動物、腕足動物等共同生活。

在“海底生存法則”中，軟舌螺是位於(yu) 當時食物鏈的最底端，是很多海底動物的“糧食”，研究員趙方臣用“寒武紀的大米”來形容它。

“呼救”的動物即為(wei) 軟舌螺

在奧托蟲的糞便或腸道化石中常有軟舌螺的身影。而軟舌螺自己則是濾食、食腐或以沉積物/有機碎屑為(wei) 食。

奧托蟲腸道中的軟舌螺（Vannier, 2012）

軟舌螺“身世”難解之謎

在“網紅”輩出的寒武紀，軟舌螺一直是個(ge) 低調的存在,沒長著“網紅臉”的它，其實是古生物研究中的一個(ge) “冷門”。

200年來，古生物學家始終無法確定軟舌螺究竟屬於(yu) 哪一類動物。

雖說科研人員所發現的軟舌螺化石數量可觀，但是，由於(yu) 缺乏軟體(ti) 組織等解剖學信息，軟舌螺類在動物係統樹中的位置長期處於(yu) 爭(zheng) 論和未定狀態。

曾被認為(wei) 屬於(yu) 軟體(ti) 動物門，也曾被認為(wei) 與(yu) 星蟲動物門有親(qin) 緣關(guan) 係的獨立動物門。去年，有學者發現大量保存觸手結構的軟舌螺類化石，在英國《自然》雜誌發文提出軟舌螺動物與(yu) 觸手冠類帚腕動物超門具有親(qin) 緣關(guan) 係。

但是，這些都是猜測，軟舌螺準確的分類位置仍尚無定論。

小肉莖——解開軟舌螺的來龍去脈

此次，研究團隊在澄江生物群中的45個(ge) 軟舌螺標本中，首次發現了10個(ge) 可以幫助其身體(ti) 固定在海底的"肉莖"結構，這為(wei) 其親(qin) 緣關(guan) 係確認提供了重要證據。

首次發現的這種通過始端肉莖狀結構營底棲固著和濾食的“雲(yun) 南肉莖螺”屬於(yu) 直管螺類。

通過顯微鏡，我們(men) 可以看見，其錐殼的尖端有一個(ge) 肉莖，如同一個(ge) 小尾巴，將其固著在海底，讓它靠濾食海裏的一些有機顆粒生存。

黑框內(nei) 的即為(wei) 肉莖

這些“肉莖”便是破解軟舌螺身世的突破口，它們(men) 與(yu) 腕足動物的肉莖極為(wei) 相似。

孫海靜表示， “雲(yun) 南肉莖螺”的始端固著結構，與(yu) 腕足動物的肉莖特征極為(wei) 相似，且兩(liang) 側(ce) 對稱的口蓋和錐殼可與(yu) 腕足動物背腹殼類比。這一新的發現為(wei) 解決(jue) 軟舌螺動物的係統關(guan) 係提供了重要證據。

原來，它是腕足動物的親(qin) 戚

腕足動物門是一類海洋中營底棲固著方式的無脊椎動物，其幼蟲可在海水中漂浮 1 至 2 個(ge) 星期；幾丁磷灰質或鈣質殼的兩(liang) 瓣大小和凸度多不一樣，包圍纖毛環（即“腕”）。最早的學者誤以為(wei) 這個(ge) “腕”與(yu) 軟體(ti) 動物門的運動器官“足”相當，而誤稱其為(wei) “腕足動物”。現生的腕足動物如“海豆芽”。

圖為(wei) 海豆芽

為(wei) 了確保結論的準確性，科研人員運用了數據分析。研究團隊建立了涵蓋11個(ge) 相關(guan) 動物類群的54個(ge) 屬種、225個(ge) 形態特征的數據集，應用簡約法開展了生物譜係分析。

結果顯示，軟舌螺動物為(wei) 單係群，與(yu) 腕足動物門相似，兩(liang) 者均具有固著的肉莖結構、雙瓣殼身體(ti) 構型、封閉的過濾腔及分化的絞合區等特征。

但是，由於(yu) 軟舌螺缺少腕足動物的共源性狀，如幼體(ti) 階段胎殼上的剛毛及固著結構、成體(ti) 階段的低絞合麵（假鉸合麵），以及鞍形卷曲的觸手冠等特征，因而難以歸入腕足動物門，可能屬於(yu) 腕足動物祖先類型（幹群）。

同時，科研人員發現，具肉莖的“雲(yun) 南肉莖螺”屬於(yu) 軟舌螺動物的原始類型，後期的軟舌螺類及其他直管螺類均失去了肉莖及盤狀胎殼特征，這也說明了生態策略的轉變——向更適應環境需求的形態發展。

軟舌螺動物係統位置示意圖

自此，在軟體(ti) 動物家族漂泊了近200年的軟舌螺，終於(yu) 得以認祖歸宗，在動物演化樹上找到了真正屬於(yu) 自己的位置！

本項研究得到中國科學院先導專(zhuan) 項B、國家自然科學基金及中英合作項目聯合資助。


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