生態學領域有一種令人歎為(wei) 觀止的美麗(li) 景觀叫“精靈圈”，但這種美麗(li) 景觀的形成機製卻引發了學界曠日持久的爭(zheng) 論，且爭(zheng) 論仍在持續。

　　2月5日，《科學進展》在線發表了華東(dong) 師範大學生態與(yu) 環境科學學院教授劉權興(xing) 團隊與(yu) 荷蘭(lan) 科學家合作的最新研究成果。該研究首次揭示了濱海濕地生態係統中“精靈圈”斑圖的形成機製和它的生態彈性，並提出了“瞬態行為(wei) （transient pattern）”這一空間自組織的新概念。而探索生態係統自組織機理對生態係統功能的提升和生態保育具有重要的參考價(jia) 值，對評估生態係統退化、改進管理策略具有重要的指導意義(yi) 。

　　該研究工作得到科技部重點研發計劃項目“長三角典型河口濕地生態恢複與(yu) 產(chan) 業(ye) 化技術”和“應對轉型中的河口三角洲”的共同資助。

　　一場持續的爭(zheng) 論 

　　納米比亞(ya) 的海岸線附近曾經散布著數以萬(wan) 計的圓圈。令人震驚的是，每個(ge) 圓圈周圍的野草長得非常茂盛，但圈內(nei) 卻是一片沙土，寸草不生。科學家們(men) 對此非常著迷，並稱之為(wei) “精靈圈”。更不可思議的是，“精靈圈”甚至幾十年內(nei) 一直保持原樣。

　　劉權興(xing) 告訴《中國科學報》，生態係統中個(ge) 體(ti) 單元會(hui) 通過短距離內(nei) 的相互作用自發地形成比個(ge) 體(ti) 尺度大很多倍的時空有序結構，這被稱為(wei) 空間自組織現象，“精靈圈”就是其中一種。

　　“精靈圈”是如何形成的？科學家們(men) 沒有停下探索的腳步。

　　20世紀70年代，科學家認為(wei) 白蟻塑造了納米比亞(ya) “精靈圈”，生態學家肯·廷利在1971年提出“精靈圈”是白蟻丘的化石。這一觀點得到其他諸多科學家的支持，並提出了“白蟻理論”，即納米比亞(ya) “精靈圈”是地下白蟻吃掉棲息地周圍一年生植物同時留下多年生植物的結果。

　　然而，生態自組織理論給出了不一樣的觀點。該理論認為(wei) ，植被在適當的環境條件下會(hui) 通過圖靈原理自然形成圓圈以便最大限度地利用水分和土壤養(yang) 分。2004年，該理論首次應用於(yu) 解釋納米比亞(ya) “精靈圈”，隨後2016年在澳大利亞(ya) 無白蟻地區發現的“精靈圈”證實了自組織理論的正確性。

　　緊接著，2017年美國普林斯頓大學的科瑞娜·塔尼塔將“白蟻理論”與(yu) 自組織理論相結合，提出了解釋包含“精靈圈”在內(nei) 的多尺度斑圖的理論模型。目前，這一爭(zheng) 論依然在繼續。

　　揭示兩(liang) 種生態學機製 

　　在20世紀90年代末，科學家將“活化子—抑製子”理論（也稱圖靈原理或尺度依賴的反饋）引入生態學研究，隨後這一研究領域迎來了蓬勃發展，湧現了一大批解釋生態係統規則斑圖的自組織理論研究。

　　然而，時至今日，直接驗證生態係統空間自組織理論的控製實驗證據依然非常缺乏。

　　在上海南匯邊灘鹽沼濕地生態係統中，劉權興(xing) 團隊發現多種植物均存在“精靈圈”斑圖。為(wei) 此，研究團隊便以濱海鹽沼濕地為(wei) 研究對象，通過原位調查和控製實驗，揭示出形成鹽沼濕地生態係統植被“精靈圈”的兩(liang) 種生態學機製，即硫化物毒素累積機製和營養(yang) 鹽限製機製。

　　但研究人員實驗後發現，硫化物毒素累積機製能夠很好地解釋“精靈圈”由“圓形”發育至“環形”的過程，但該機製不能解釋“同心環”“精靈圈”的形成。

　　論文第一作者，華東(dong) 師範大學河口海岸學國家重點實驗室、生態與(yu) 環境科學學院博士生趙麗(li) 俠(xia) 介紹，他們(men) 通過添加營養(yang) 鹽的控製實驗，進一步發現營養(yang) 鹽限製機製在塑造此類“精靈圈”自組織斑圖過程中具有主導性貢獻，進而證明營養(yang) 限製機製能夠很好地解釋“環形”和“同心環”類型的斑塊發育過程。

　　值得一提的是，“環形”和“同心環”類型的“精靈圈”常常共存於(yu) 同一區域的鹽沼濕地生態係統中，所以這兩(liang) 個(ge) 機製在時空尺度上可能同時存在。

　　在劉權興(xing) 看來，該研究成果不僅(jin) 回答了鹽沼濕地中“精靈圈”斑圖的形成機製，而且發現“精靈圈”這一鹽沼的瞬態行為(wei) 對鹽沼濕地生態係統的彈性具有重要支撐作用。

　　尋找完善的理論模型 

　　劉權興(xing) 表示，目前“精靈圈”形成的理論框架依然是基於(yu) 納米比亞(ya) 幹旱草原生態係統模型，該體(ti) 係的模型是基於(yu) 尺度依賴的反饋機製。此類理論模型預測的自組織斑塊之間始終存在相互排斥關(guan) 係。更為(wei) 關(guan) 鍵的是，“精靈圈”在該理論體(ti) 係中屬於(yu) 非平衡擬穩態結構。

　　也就是說，該模型體(ti) 係不能描述鹽沼濕地“精靈圈”所呈現的斑塊碰撞以及快速演變行為(wei) 。

　　研究團隊基於(yu) 硫化物毒素累積機製和營養(yang) 鹽限製機製，建立了鹽沼濕地“瞬態行為(wei) ”自組織理論模型——“快慢變量”係統，證實了它們(men) 均能重現鹽沼濕地生態係統中的“精靈圈”結構。

　　“營養(yang) 鹽因快速消耗導致早期植物克隆形成的點狀斑塊在短時間尺度上變為(wei) 環形斑塊，該機製循環往複導致了同心環斑圖的產(chan) 生。”劉權興(xing) 說。

　　他進一步解釋道，新的理論模型與(yu) 經典的圖靈範式“精靈圈”不同，新模型產(chan) 生的自組織斑圖不會(hui) 相互排斥；相反，鄰近植被斑塊會(hui) 因擴張相遇而相互融合，最後導致空間均勻植被態成為(wei) 全局的最終穩態。因而，此類“瞬態行為(wei) ”自組織斑圖現象暗含了更高的生態係統彈性。

　　據介紹，生態係統空間自組織通常是在環境脅迫或處於(yu) 臨(lin) 界狀態而呈現的一種湧現現象，通過自組織能夠提高生態係統的彈性和抗性，並且最大化利用環境資源，從(cong) 而提高生態係統的生產(chan) 力。

　　“盡管該研究以鹽沼濕地生態係統為(wei) 對象，但是‘精靈圈’屬於(yu) 瞬態空間結構這一關(guan) 鍵點，啟迪我們(men) 在未來更應關(guan) 注‘瞬態行為(wei) ’的自組織現象。”劉權興(xing) 表示，在遙感手段泛用化的當下，研究人員可以獲取更高時空分辨率的生態係統空間結構，生態係統的“瞬態行為(wei) ”將前所未有地變得重要起來。 

　　相關(guan) 論文信息：https://doi.org/10.1126/sciadv.abe1100 

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