（圖片來源：CC0 Public Domain）

人們(men) 應該很早開始就想到這點：寄生蟲（parasites）作為(wei) 令人頭疼的真核（eukaryotic）生物已經存在了數百萬(wan) 年，它們(men) 很可能會(hui) 影響到生物演化。新墨西哥大學的心理學家Marco Del Giudice並不是第一個(ge) 提出能操縱宿主行為(wei) 的寄生蟲可能影響人腦演化的研究者。他在Quarterly Review of Biology上提出了四類針對大腦操縱性寄生蟲（brain-manipulating parasites）的自適應宿主對策以及這些寄生蟲自身可能的演化。這個(ge) 想法涉及多個(ge) 領域，並可以解釋人類的心理、大腦的功能網絡結構以及神經藥物令人沮喪(sang) 的影響。

該論文內(nei) 容詳盡且可讀性極強，旨在為(wei) 更複雜的、最終將需要神經病學家、演化生物學家、心理學家、寄生蟲學家和許多其他學者參與(yu) 的研究提供方向。

操縱宿主行為(wei)

弓形蟲 （圖片來源：Wikimedia Commons, the free media repository）

為(wei) 了提高繁殖率和傳(chuan) 播率，許多寄生蟲會(hui) 操縱宿主的行為(wei) 。Del Giudice博士舉(ju) 了弓形蟲（Toxoplasma gondii）的例子：它搭老鼠的順風車，還會(hui) 在齧齒動物的杏仁核中誘發表觀遺傳(chuan) 學（epigenetic）變化。這些變化減少了老鼠對貓——弓形蟲的最終宿主——的捕食者厭惡（predator aversion）。副作用則是它也可以感染人類，然而人類是弓形蟲的生殖死胡同。但據說它也改變了人類的行為(wei) 。

Del Giudice還舉(ju) 了狂犬病的例子，病毒促使宿主分泌更多傳(chuan) 染性唾液並誘發恐水症以濃縮了唾液，進而產(chan) 生更極端的攻擊行為(wei) ，從(cong) 而增加了咬人的可能性——這也是一種傳(chuan) 播途徑。已知許多性傳(chuan) 播病原體(ti) 會(hui) 操縱宿主的性行為(wei) 。

寄生蟲對宿主有害。因此有理由認為(wei) ，人類演化過程中的成功的保護性對策正源於(yu) 此，同時也可能是塑造出令人震驚的複雜中樞神經係統的原因。

該論文按照對抗寄生蟲操縱演化出的對策分為(wei) 四部分：限製入腦、增加操縱成本、增加信號轉導的複雜性、提高韌性。在每個(ge) 類別中，Del Giudice都提出了寄生蟲對這些對策的演化反應。

限製入腦

顯微鏡下的血腦屏障。 （圖片來源：Wikimedia Commons, the free media repository）

對於(yu) 高等生物來說，將寄生蟲阻擋在中樞神經係統之外是非常基礎的免疫反應；正如Del Giudice所指出的，限製入腦對除了寄生蟲以外的其他病原體(ti) 也適用。因此，血腦屏障(blood-brain barrier)組成了物理和化學防護的第一道防線。

寄生蟲已經演化出從(cong) 腦外控製宿主行為(wei) 的能力：一些寄生蟲會(hui) 製造像多巴胺一樣改變行為(wei) 的物質，並將其釋放到血液中。其中一些物質影響激素的分泌；其他的則激活特定的免疫應答以操縱宿主行為(wei) 。Del Giudice還列舉(ju) 了許多能通過血腦屏障到達大腦的寄生蟲的例子。

增加操縱成本

一些寄生蟲能夠釋放某些改變宿主行為(wei) 的化學物質。作為(wei) 對策，宿主可以通過增加誘導此類反應所需的特定神經化學物質的量，極大地增加了寄生蟲的代謝成本。由於(yu) 宿主體(ti) 型通常更大，因此增加的成本對於(yu) 宿主而言可以完全忽略不計，但是對於(yu) 寄生蟲而言則會(hui) 產(chan) 生相當大的負擔。

Del Giudice補充說：“由於(yu) 現今對神經活性物質的操縱大多是間接的，因此增加信號傳(chuan) 遞成本的策略可能在大腦演化的早期就已經達到峰值了……矛盾的是，如果這些對策有效到迫使大多數寄生蟲采取間接策略，這些對策將會(hui) 失效並且最終無利可圖。如果是這樣的話，這個(ge) 策略最終將會(hui) 由於(yu) 沒有任何功效而被淘汰掉。”

增加信號傳(chuan) 遞的複雜性

中樞神經係統使用神經活性物質作為(wei) 神經元、大腦網絡之間以及大腦與(yu) 其他器官之間的內(nei) 部信號。寄生蟲通過產(chan) 生強製性信號，或破壞現有信號以劫持這些通道以改變宿主行為(wei) 。這種策略往往需要破解宿主的內(nei) 部信號密碼。

因此，更複雜的信號密碼對於(yu) 寄生蟲更難破解。這種複雜性增加的情況包括不同神經化學物質的聯合作用，或在特定的定時脈衝(chong) 中釋放神經活性物質。增加信號分子及其受體(ti) 的數量與(yu) 種類也可以增加複雜性。更精細的內(nei) 部信號會(hui) 增加寄生蟲破解密碼所需的時間。從(cong) 適應性的角度來看，這可能會(hui) 限製寄生蟲的選擇，使其選擇其他的操縱手段。

然而，信號的複雜性的提升也提高了宿主的代謝成本，盡管這些成本對於(yu) 寄生蟲而言代價(jia) 更大。Del Giudice指出，係統複雜性的提升“會(hui) 誕生新的弱點”，這些弱點可能會(hui) 被寄生蟲所利用。

增強穩健性

增加係統的穩健性基本上等於(yu) 危害控製。高等生物傾(qing) 向於(yu) 以這樣的方式演化，即使在被寄生蟲寄生期間也能維持正常的行為(wei) 功能。Del Giudice討論了許多被動性的（passive）、反應性（reactive）的和主動性（proactive）的穩健性宿主對策，其中包括係統的冗餘(yu) （redundancy）和模塊（modularity）化；領結網絡架構（bow-tie network architectures）；可檢測係統的波動並進行校正調整的反饋調節係統（feedback-regulated systems）；以及監視非特異性信號（例如免疫係統活動往往意味著寄生蟲病原體(ti) 的存在）。

在很大程度上，對穩健性的適應可能會(hui) 排除固定的生理學調節，而有利於(yu) 發展“感染觸發的可塑性反應（plastic responses）”。這是因為(wei) 如果在病原體(ti) 存在的情況下大腦的生理和行為(wei) 適應功能最好，那麽(me) 病原體(ti) 被排除時會(hui) 導致大腦的非最佳行為(wei) 並伴隨生存率的降低。

Del Giudice在論文中討論了宿主對對策演化的限製，其中包括新陳代謝和計算方麵的限製。計算方麵的限製有例如能量的可得性和小體(ti) 型——腦體(ti) 積更大的個(ge) 體(ti) 更會(hui) 演化出高水平的複雜的保護措施。這是為(wei) 什麽(me) 改變行為(wei) 的寄生蟲更多出現在昆蟲中，這也是寄生蟲的策略和宿主的對策的一個(ge) 基本的例子。

最後，作者對這種適應在精神藥理學上應用展開了絕妙的討論。Del Giudice寫(xie) 道：“藥理學上嚐試改變行為(wei) 的方式就是通過精神藥物(psychoactive drugs)治療精神病症狀(psychiatric symptoms)。這也是操縱性寄生蟲所做的——盡管在精神病的治療過程中是為(wei) 了治療患者。”

因此，對寄生蟲攻擊的適應性反應可以解釋為(wei) 什麽(me) 抗抑鬱藥傾(qing) 向於(yu) 在某些患者中誘發耐受性（tolerance）——就像寄生蟲，藥物試圖改變個(ge) 體(ti) 的行為(wei) ，而穩健的神經係統可能會(hui) 再度平衡已被藥物改變的行為(wei) 途徑。“值得考慮的是，至少有一些專(zhuan) 門設計用於(yu) 檢測和響應寄生蟲入侵的反應性機製（reactive mechanism），”Del Giudice寫(xie) 道，“如果是這樣，一般的藥物治療可能會(hui) 不經意間像寄生蟲襲擊一樣觸發專(zhuan) 門的防禦反應。”他補充說，藥物的某些副作用可能在代謝上非常耗能但能抵禦寄生蟲感染，但不利於(yu) 精神病治療。

這篇論文是對寄生蟲作為(wei) 人類演化壓力（evolutionary pressure）的理論探索，並有效地闡明了神經生理學（neurophysiology）和腦網絡領域的問題對於(yu) 研究人員來說是多麽(me) 複雜和困難。

作者：Christopher Packham

翻譯：蔣澤華

審校：劉宇航

引進來源：物理學家組織網


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