1906年8月，銀行家沃倫(lun) 一家正在紐約的避暑別墅度假。沒多久沃倫(lun) 的女兒(er) 感染了傷(shang) 寒，緊接著這所別墅裏的11人有6人被感染。很快將人們(men) 將目標鎖定在了廚師瑪麗(li) ·梅倫(lun) （Mary Mallon）身上，瑪麗(li) 此前工作過的地點都曾暴發過傷(shang) 寒，而且瑪麗(li) 不是一個(ge) 愛幹淨的廚師，上完廁所及做飯之前從(cong) 來不洗手，瑪麗(li) 最擅長不戴手套手工製作“桃子冰激淩”。瑪麗(li) 看起來健康壯實、麵色紅潤，完全不像是一個(ge) 感染者，但研究人員在她的膽囊中發現了大量活性傷(shang) 寒杆菌。作為(wei) 曆史上第一個(ge) 被發現的“健康帶菌者”，瑪麗(li) 與(yu) 當地衛生部門達成和解並取消隔離，條件是她不再做廚師。幾年後，固執的瑪麗(li) 再次以“布朗夫人”的名義(yi) 重操舊業(ye) ，並再次使25人感染。瑪麗(li) 最終被隔離在一座島上直到去世。瑪麗(li) 一生中直接傳(chuan) 播了52例傷(shang) 寒，其中7例死亡，間接被傳(chuan) 染者不計其數。作為(wei) 曆史第一位“超級傳(chuan) 播者”，她擁有了一個(ge) 與(yu) 傷(shang) 寒緊緊聯係在一起的名字“傷(shang) 寒瑪麗(li) (Typhoid Mary)”

假如我們(men) 每個(ge) 人都是“超級瑪麗(li) ”，每天傳(chuan) 染10個(ge) 人，隻要不到10天時間，全世界的人都會(hui) 被感染。如果傳(chuan) 染病的致死率為(wei) 10%的話，很快地球上將減少7.5億(yi) 人口。幸運的是，這是傳(chuan) 染病傳(chuan) 播最簡陋的模型，實際上還沒有哪一種傳(chuan) 染病能在這麽(me) 短時間內(nei) 讓這麽(me) 多人死亡。

早期的傳播模型

天花病毒是催生人類研究傳(chuan) 染病模型的最早動力，盡管我國在宋代就已經開始接種人痘以預防天花，但人痘法依然具有讓人感染上天花並死亡的風險。當這種方法傳(chuan) 到歐洲的時，對這種風險的擔憂開啟了對傳(chuan) 染病模型的研究。英國科學家詹姆斯•尤林(James Jurin)統計量很多天花病例，結論證明自然感染天花的死亡概率為(wei) 10-20%，接種天花疫苗後仍然死亡人數的人數2%，這是有關(guan) 傳(chuan) 染病最早的統計數據。

然而，在歐洲大陸的法國，對接種的懷疑態度比英國更為(wei) 強烈，物理學家和數學家丹尼爾·伯努利(Daniel Bernoulli)試圖從(cong) 從(cong) 另一個(ge) 角度證明天花疫苗的長期利益大於(yu) 眼前的風險——即人痘究竟能夠將預期壽命將增加多少。

他把人群分為(wei) 兩(liang) 組:一組是天花易感人群（Susceptible），另一組是之前感染過天花的人群（Infective）。作為(wei) 流體(ti) 力學的開山鼻祖，他的模型一開始就考慮了時間的作用，並用兩(liang) 個(ge) 方程來描述這個(ge) 問題。一個(ge) 方程描述了人口隨時間的變化; 另一組給出了易感染天花的人數。在這種簡化模型下，如果所有人口在出生時接種疫苗，預期壽命將增加3年以上。丹尼爾·伯努利開創了傳(chuan) 染病模型研究的先河，他在模型中引入的流體(ti) 力學的描述方法至今仍在使用。

最經典的模型

一百多年以後，流行病學研究逐漸發展成為(wei) 一門專(zhuan) 門的學科。發現蚊子是瘧疾的傳(chuan) 播媒介的 Ronald Ross 爵士成為(wei) 第一個(ge) 因為(wei) 流行病學研究獲得諾貝爾獎的人。

Ross 爵士的助手安德森·麥肯德裏克（Anderson McKendrick）與(yu) 其同實驗室的化學家威廉·克馬克（William Kermack），在1927年共同發表了流行病研究中最經典、最基本的“SIR”模型，為(wei) 傳(chuan) 染病動力學的研究做出了奠基性的貢獻。

SIR模型從(cong) 所有人的總數N出發，將人群分為(wei) 三類：

易感者（Susceptible）：還沒有被感染，但是可能被感染的人，數量用S表示；

感染者（Infective）：已經被感染且依然能接觸易感人群的人，數量用I表示；

移除者（Removal），由於(yu) 被隔離或接受治療產(chan) 生免疫能力，以及那些因病去世的人被稱為(wei) 移除者，數量用R表示；

在最開始的時候，所有人都是易感者，即S=N；然後S以每天有α的可能性被感染，感染者I又以每天β的概率轉化為(wei) 移除者R（康複或死亡）。

這三種人的數量都與(yu) 時間有關(guan) 係，在不同時刻t下，這三者的關(guan) 係為(wei) ：

N(t)=S(t)+I(t)+R(t)

總人數= 易感人數+感染人數+移除人數

S(t+1)=S(t)-αS(t)

下一時刻的易感人數=當前易感人數-新感染人數

I(t+1)=I(t)+αS(t)-βI(t)

下一時刻的感染人數 = 當前感染人數+新感染人數-新移除人數

R(t+1)=R(t)+βI(t)

下一時刻的移除人數=當前移除人數+新移除人數

從(cong) 這四個(ge) 簡單到小學生就能懂的關(guan) 係式出發，McKendrick和Kermack研究了S，I，R三類人隨時間的變化率。他們(men) 采用了一種被稱為(wei) 連續時間馬爾可夫鏈的隨機過程最終推導出三類人員的變化率(具體(ti) 過程比較複雜，暫且可以忽略)：

我們(men) 最關(guan) 心的是第二個(ge) 式子，即感染人群數I的變化率。當I的變化率I'為(wei) 負值，則表明感染的總人數I是在下降的。當I'為(wei) 正值時，感染的總人數I在上升。因此，科學家們(men) 將αS(t)I(t)與(yu) βI(t)的大小關(guan) 係定義(yi) 為(wei) 一個(ge) 特殊的量：

R0表示的是基本傳(chuan) 染數（Basic Reproduction Rate），它代表了感染者在死亡或康複之前被他感染的人數。盡管形式上有些類似，但R0與(yu) 移除者R（Removal）本身並沒有關(guan) 係。當R0<1時，每個(ge) 感染該疾病的人在死亡或康複之前感染的人數少於(yu) 1人，因此疫情將逐漸消失(I'<0)。當R0>1時，意味著每個(ge) 人感染者將再感染不止一個(ge) 人，因此該流行病將傳(chuan) 播開來(I'>0)。上麵的R0隻適用於(yu) 基本的SIR模型，不同的傳(chuan) 染病具有不同的R0。

R0可能是流行病學中最重要的一個(ge) 量，是研究傳(chuan) 染病群體(ti) 生物學的核心問題。下圖展示了季節性流感（Seasonal Flu），埃博拉(Ebola)，SARS，麻疹（Measles）以及艾滋病病毒（HIV）的R0。盡管麻疹具有最強的傳(chuan) 染性，但是大家不用擔心，中國從(cong) 1965年開始普種麻疹減毒活疫苗後發病顯著下降。

最早的SIR模型奠定了傳(chuan) 染病模型研究的基礎，但它畢竟是一種簡化的模型。影響傳(chuan) 染病實際傳(chuan) 播的因素非常複雜，自身免疫狀況，傳(chuan) 播方式，人群聚集情況，醫療保障措施（疫苗）等等都會(hui) 影響傳(chuan) 播。SIR的缺陷也非常明顯的，它並沒有考慮許多傳(chuan) 染病存在潛伏期，已經被感染但是沒有表現出來的人群被稱為(wei) 潛伏者。當潛伏期趨近於(yu) 無窮的時候，被感染的人就會(hui) 像”傷(shang) 寒瑪麗(li) “那樣，很容易作為(wei) 超級傳(chuan) 播者。潛伏期越長，傳(chuan) 染病越難控製。考慮到這些因素，SIR模型衍生出了SEIR模型，其中E代表潛伏者(EXPOSED)。

注意這些模型之間的那些實線和虛線，表示不同類別之間轉化的可能性，虛線表示也可能這種轉化不存在。像艾滋病這種傳(chuan) 染病，感染者目前並沒有機會(hui) 獲得治愈，也就是沒有移除者（Removal），SIR模型並不適用。描述艾滋病傳(chuan) 播的模型模型被稱為(wei) SI模型（易感-感染者模型）。

借助這些傳(chuan) 染病模型，我們(men) 將能驗證隔離或注射疫苗確實是製止傳(chuan) 播的有效手段。假如感染者，能夠每天接觸10個(ge) 人，

假如有20%的機會(hui) 使周圍的人感染，則R0 =2：

可是如果那10個(ge) 人中，有5個(ge) 都打了疫苗：

則R0就會(hui) 降到R0=1.

疫苗實際上與(yu) 隔離的作用差不多，也將會(hui) 降低R0.

我們(men) 也可以將SIR三類人在不同時間的人數用曲線表示出來。例如總人數為(wei) 1000 的大學或公司，剛開始隻有一個(ge) 人感染感冒，其他 999 個(ge) 人很健康但屬於(yu) 易感人群。假設感染者每天將傳(chuan) 染其他五人，並且人們(men) 一般會(hui) 在生病一到三天後決(jue) 定去醫院或隔離。因此，我們(men) 假設每天移除 1/3的感染者。曲線如下所示，其中藍色，綠色，紅色分別表示易感者S，感染者I以及移除者R.

上例中，疫情會(hui) 在五天後達到高潮，一半的人群會(hui) 被感染，疫情大爆發了。如果我們(men) 再來分析如果每天80%的感染者被送進醫院或隔離，將得到：

盡管它在第六天才達到頂峰，但隻有不到200人感染。數據證明感染後就醫與(yu) 隔離是正確的做法。

結束語

SIR模型簡要的反映了群體(ti) 中不同類別之間的動態轉換。這種基於(yu) 流體(ti) 力學的狀態演變方程用途十分廣泛，它們(men) 不僅(jin) 能夠描述捕食者和獵物之間的動態關(guan) 係，描述經濟周期的動態變化，還能描述輿論傳(chuan) 播等很多領域。所有這些最基礎的模型並不深奧，隻需要基本的微積分星空体育官网入口网站就能深刻了解數學帶來的神奇力量！

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