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全球變暖對地球上生物的影響，我們(men) 已經能夠從(cong) 北極熊等極地動物麵臨(lin) 威脅、大麵積珊瑚白化等現象有所察覺。其實，氣候對生物的影響一直存在，遠古時期的氣候變暖與(yu) 哺乳動物的進化有著密不可分的關(guan) 係。

5600萬(wan) 年前的神秘高溫事件

故事還要從(cong) 6600萬(wan) 年前的白堊紀末期說起，一顆小行星毫無征兆地從(cong) 天而降，猛烈撞擊在墨西哥的尤卡坦半島上，這次事件引發了一係列重大的環境變化，最終導致了稱霸地球長達1.6億(yi) 年之久的恐龍退出自然曆史的舞台。

在恐龍滅絕後的1000萬(wan) 年的時間裏（古新世），地球上的氣候總體(ti) 顯得平靜，但隨著一次快速升溫事件的發生，打破了原有的寂靜。在距今5600萬(wan) 年前，全球平均氣溫在不到2萬(wan) 年的時間裏突然上升了5~8℃（圖1）。

2萬(wan) 年的時間或許對於(yu) 人類曆史來說顯得漫長，但是對於(yu) 動輒以億(yi) 萬(wan) 年為(wei) 單位的地質曆史來說，隻是一瞬間。這次高溫事件的結束與(yu) 其開始一樣，十分突然而神秘，整個(ge) 事件持續了不到20萬(wan) 年時間，又快速回落到之前的氣溫。這次來也匆匆、去也匆匆的全球範圍變暖事件便是著名的古新世-始新世極熱事件（Paleocene-Eocene Thermal Maximum，簡稱PETM）。在此之後，地球迎來了長達2000多萬(wan) 年的溫暖時期，稱為(wei) 始新世（圖1）。

圖1 6600萬(wan) 年以來的地球氣候變化 （圖片來源：改自參考文獻1）

現代哺乳動物的祖先迎來大爆發

時光飛逝，鬥轉星移。轉眼間，白堊紀末期那場終結“恐龍帝國”的大災難已過去了幾百萬(wan) 年，元氣大傷(shang) 的地球生態係統逐漸複蘇，劫後餘(yu) 生的幸存者們(men) 的後代開始嶄露頭角，努力尋求屬於(yu) 自己的天地。

在整個(ge) 中生代時期，哺乳動物曾長期生活在以恐龍為(wei) 主的爬行動物的陰影之下。隨著恐龍霸主時代的終結，那些曾經被恐龍不屑一顧的哺乳動物獲得了巨大的生存空間，它們(men) 的生存演化迎來了重大轉機，取代恐龍在地球上的霸主地位。地球從(cong) 此迎來了哺乳動物時代——新生代。

由於(yu) 白堊紀末期動物群遭到重創，新生代之初，地球迎來了一個(ge) 長達1000萬(wan) 年的動物蕭條時期（古新世），貧瘠、荒蕪是當時地球的真實寫(xie) 照。直到始新世之初（5600萬(wan) 年前）才從(cong) 一片蕭條中恢複了往日的喧囂，當時的氣候突然溫暖起來，低緯度的植物向高緯度發生了明顯遷移，亞(ya) 熱帶、暖溫帶森林甚至擴張到北極地區，棕櫚樹分布範圍北至阿拉斯加和北歐地區，在北極圈內(nei) 的一些地方還有蕨類植物、紅杉和銀杏的生長跡象，在南極大陸上還生長著大片的溫帶森林，地球上除了幹旱的沙漠地區外，到處都是鬱鬱蔥蔥的森林。在我國東(dong) 北的撫順，氣候如同今天我國南方一樣溫暖濕潤，森林沼澤遍布、樹木高大，為(wei) 煤炭的形成提供了有利條件，這一時期也成為(wei) 地質時期一次重要的成煤期。

溫暖濕潤的氣候和森林的擴張為(wei) 哺乳動物的繁衍生息和遷移創造了良好條件。這次看似短暫的升溫事件卻深刻影響了動物演化，快速變暖的氣候促使哺乳動物發生了快速演化，這一時期成為(wei) 了新生代哺乳動物演化的關(guan) 鍵時期。

由於(yu) 氣候環境的改變，古新世古老類型的哺乳動物由於(yu) 無法適應環境，大部分發生滅絕，新的物種迎來了爆發期，大量的現代哺乳動物如偶蹄目、奇蹄目、靈長目和梳趾鼠類型的齧齒類等，開始在亞(ya) 洲、歐洲和北美地區出現。許多我們(men) 熟悉的現代哺乳動物的始祖開始出現，例如最早的馬，最早的象，最早的靈長類動物等。

家貓大小的始祖馬

PETM時期，隨著氣溫快速升高，哺乳動物還普遍出現了個(ge) 體(ti) 小型化的現象。始祖馬（圖2）的體(ti) 型在PETM最初的13萬(wan) 年裏減小了30%，體(ti) 重降至4kg，跟現在的家貓差不多大，隨後在氣溫回落的4.5萬(wan) 年間又增加了76%，身高達50cm，體(ti) 重達到7kg[2]。

較高的溫度比較適宜小型哺乳動物的生存，與(yu) 大型哺乳動物相比，小型哺乳動物的單位體(ti) 重的體(ti) 表麵積較大，更容易解決(jue) 散熱問題（貝格曼法則）。

圖2 馬的祖先——始祖馬複原圖（圖片來源：https://baike.baidu***.com-來源：DeviantArt）

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始祖馬生活在森林和沼澤地帶，喜食水果、嫩樹葉和草，它的身高隻有30厘米，四肢細長，身體(ti) 靈活，這種體(ti) 型有利於(yu) 它們(men) 森林中自由穿梭。森林是個(ge) 天然的屏障，茂密的樹枝讓它們(men) 能夠輕易逃脫其他動物的追捕。以始祖馬為(wei) 代表的奇蹄目動物，是當時北半球最常見的動物之一。

鯨魚的祖先——巴基鯨：從(cong) 陸地走向海洋

在距今5000多萬(wan) 年前的早始新世，現在的巴基斯坦還位於(yu) 古特提斯海附近，這時候的氣候變得異常炎熱幹燥，烈日炙烤下的陸地幾乎一片荒蕪。有一種體(ti) 型與(yu) 狼或狗差不多大的陸地動物，叫巴基鯨（圖3），由於(yu) 環境變化帶來的食物短缺，正麵臨(lin) 前所未有的生存危機。

為(wei) 獲取新的食物來源，餓得兩(liang) 眼發昏的巴基鯨開始嚐試下海捕魚，由於(yu) 還沒演化出鰭狀肢，巴基鯨在水裏捕魚時不能像現在的鯨魚那樣輕鬆自由地遊泳，而是采用“狗刨式”的泳姿遊泳，動作緩慢而笨拙。但在水中的嚐試讓它們(men) 嚐到了甜頭，不僅(jin) 獲得了充足食物，還擺脫炎熱的困擾，同時也避開了天敵的威脅。下海的嚐試，讓鯨魚的祖先邁開了從(cong) 陸地走向海洋的第一步。

圖3 巴基鯨（圖片來源：嗶哩嘩哩up主 @芳斯塔芙）

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巴基鯨頭部呈長圓錐形，長著一張大嘴巴，脖子短粗，四肢健壯，尾巴細長，全身長有毛，相貌十分醜(chou) 陋，主要生活在淺海或湖岸邊的陸地上，靠捕食魚類、小型動物和取食植物為(wei) 生。距今4900萬(wan) 年前，更適應水中生活的陸行鯨出現了，陸行鯨也叫遊走鯨，即能走會(hui) 遊的鯨魚，是一種半水生哺乳動物，它的生活習(xi) 性與(yu) 鱷魚相似。

隨著時間推移，距今4600萬(wan) 年前，一種更適應水中生活的鯨魚——羅德侯鯨出現了，它的後肢大而有蹼，猶如船槳。大約在4000多萬(wan) 年前，第一代完全脫離陸地而在海洋中生存的海洋巨獸(shou) ——龍王鯨出現了，它的身體(ti) 細長（18m），後肢逐漸退化，前肢和尾巴長成鰭狀，身型也向流線型發展。

到了始新世末期（3400萬(wan) 年前），全球快速變冷，南極冰蓋開始形成，海平麵快速下降，龍王鯨賴以生存的熱帶淺海環境消失，由於(yu) 無法適應氣候環境的變化，最終也走向了滅絕；而一種體(ti) 型較小的矛齒鯨幸存了下來。在距今3000萬(wan) 年前，矛齒鯨又遇上了海洋霸主巨齒鯊的威脅，被迫前往能見度低、水溫低的極地海洋深處，為(wei) 適應黑暗的大洋深處，逐漸進化出了聲呐功能來回聲定位，以此搜尋獵物和防避攻擊。距今450萬(wan) 年以後，由於(yu) 氣候變冷和生活方式的改變，鯨魚的體(ti) 型開始巨大化，最終演化成了世界上最大的動物。

黑暗天空的霸主——蝙蝠

新生代來臨(lin) 之際，自白堊紀末期大滅絕中幸存的動物們(men) 紛紛為(wei) 自己謀求發展之地。蝙蝠的直係祖先仍保留著它原始的麵貌：樹棲，以昆蟲為(wei) 主食，夜間活動。

隨著PETM事件的到來，蝙蝠的祖先迎來了新的發展機遇。在當時的北美內(nei) 陸，氣候變得十分溫暖潮濕，到處生長著茂密的森林，森林周圍還分布著大片的湖泊、河流和沼澤。在森林中飛行的昆蟲生長繁盛，蝙蝠的祖先為(wei) 了捕食飛蟲，先演化出一個(ge) “大巴掌”，並開始頻繁在樹木之間跳躍，經過不斷進化，最終長出翅膀，擁有一定的滑翔甚至飛翔能力。

此後，地球又迎來了一個(ge) 長達幾百萬(wan) 年之久的高溫時期（早始新世氣候適宜期，簡稱EECO，圖1），此時蝙蝠的祖先已經真正地掌握了飛行能力，演化成為(wei) 真正意義(yi) 上的蝙蝠——伊神蝠（圖4）和爪蝠。

圖4 已知最早的蝙蝠——伊神蝠的複原圖，化石發現於(yu) 美國懷俄明州綠河組距今5250萬(wan) 年前的早始新世地層（圖片來源：古生物探索）

蝙蝠視力不佳，晚上光線又差。為(wei) 了捕捉到行動敏捷的飛蟲而又不會(hui) 撞到樹木，蝙蝠又演化出了超聲波回聲定位功能，以此來準確捕捉飛蟲、回避障礙和逃避天敵。蝙蝠，作為(wei) 唯一真正具有飛翔能力的哺乳動物，它們(men) 避開與(yu) 陸地哺乳動物的競爭(zheng) ，回聲定位係統又幫助蝙蝠避開與(yu) 大多數鳥類的競爭(zheng) ，從(cong) 而得以擴散到全球，成為(wei) 哺乳動物中僅(jin) 次於(yu) 齧齒目動物的第二大類群。

人類祖先：靈長類動物橫空出世

當然，這一時期，最重要的動物演化事件還得算現代靈長類動物的出現，正是它們(men) 才進化出了我們(men) 人類的祖先。

近日，中國科學院青藏高原研究所的一項研究成果表明，PETM時期的快速升溫導致海洋表麵蒸發旺盛，同時海陸熱力的對比更加強烈，促使海洋風吹向亞(ya) 洲大陸，將更多的海洋水汽從(cong) 熱帶洋麵攜帶到東(dong) 亞(ya) 大陸，形成豐(feng) 沛降水，即便是在原本幹旱少雨、荒漠廣布的中國中部地區，氣候也突然變得潮濕；幹旱地區的植物根本經不起雨水折騰，荒漠和幹旱快速消失，迎來了大片茂密的原始森林[3]。

原本分散的森林連接起來，依賴森林生存的靈長類動物得以迅速擴展到歐洲和北美洲，成為(wei) 北半球最繁盛的動物類群之一。在中國中部茂密的森林中，有一種古老的靈長類動物——阿喀琉斯基猴在此繁衍生息（圖5）。

圖5 阿喀琉斯基猴複原圖，化石發現於(yu) 湖北鬆滋（倪喜軍(jun) 繪）

阿喀琉斯基猴是一種體(ti) 型非常小巧的靈長類動物，體(ti) 長7厘米，體(ti) 重僅(jin) 有20~30克。它的腦袋大，一雙大大的眼睛有較好的視力，此時已經演化出早期的三色視覺，對紅色有強烈敏感性，一眼就能從(cong) 一片綠油油的樹葉中看到紅彤彤的水果。

它們(men) 四肢細長且靈活，主要以昆蟲為(wei) 食，屬於(yu) 晝行性動物，白天比較活躍，在樹枝上跳來跳去尋找食物。它手上和腳上的拇指都能與(yu) 其他四指對握，這樣的身體(ti) 結構可以幫助其抓住樹枝和食物。而它身後的長尾巴，在運動時可以保持其身體(ti) 的平衡。阿喀琉斯基猴是迄今為(wei) 止發現的最早的靈長目動物[4]，這種古猴可能在後來的進化中分化為(wei) 眼鏡猴和類人猿兩(liang) 支，而後者在千萬(wan) 年的進化後分化出了人類。

海底甲烷釋放引發地球高燒

有關(guan) 這次匪夷所思的全球快速變暖事件的形成原因，學術界也是爭(zheng) 論不休。有彗星撞擊假說和火山爆發等觀點，但大多數學者都將其歸因於(yu) 天然氣水合物（可燃冰）分解。

隨著長達1000萬(wan) 年的緩慢、持續的增溫過程，在5600萬(wan) 年前，氣溫終於(yu) 突破了某個(ge) 臨(lin) 界點，南北兩(liang) 極的海水也逐漸變熱，高溫融化了深埋於(yu) 寒冷海底的天然氣水合物，分解產(chan) 生出巨量的甲烷並釋放到大氣中。甲烷是一種比CO2還要厲害20多倍的超強溫室氣體(ti) 。甲烷迅速釋放及氧化成的CO2導致地球的溫度瞬間飆升。好在後期這些巨量的碳通過植物、土壤、岩石風化或海洋生物等途徑被吸收，使得氣候又迅速回到事件前的水平。

結語：古新世-始新世極熱事件或將再現

盡管PETM事件仍存在許多未解之謎，但毋庸置疑的是，快速的氣候變暖對地球上的生物產(chan) 生了深刻影響。近年來，洪水、暴雨、高溫等極端天氣事件頻發就是在當前全球變暖的背景下發生的。全球變暖是一把“雙刃劍”，有利有弊。需要警惕的是，工業(ye) 革命以來，人類活動釋放出大量的CO2等溫室氣體(ti) ，加劇溫室效應，而近年來人類碳排放的速度比PETM時期還要快得多！在過去的一百年裏，全球平均氣溫上升了0.7℃，而在PETM時期，上升同樣的溫度卻需要數千年的時間。

顯然，當前氣候變暖的速度已遠遠超過了PETM時期。一旦全球變暖的局勢無法控製，地球或將迎來又一次類似於(yu) PETM的變暖事件，地球上的生物可能會(hui) 再次麵臨(lin) 更新換代。也許哺乳動物的體(ti) 型會(hui) 變小，而人類在氣候變暖背景下的命運又將如何、人類如何應對氣候變暖所帶來的挑戰，這些都值得我們(men) 深思。

參考文獻：

[1] Westerhold T, Marwan N, Drury A J, et al. An astronomically dated record of Earth’s climate and its predictability over the last 66 million years[J]. Science, 2020, 369(6509): 1383-1387.

[2] Secord R, Bloch, J I, Chester S G B, et al. Evolution of the earliest horses driven by climate change in the Paleocene-Eocene Thermal Maximum[J]. Science, 2012, 335(6071): 959-962.

[3] Xie Y L, Wu F L, Fang X M. A transient south subtropical forest ecosystem in central China driven by rapid global warming during the Paleocene-Eocene Thermal Maximum[J]. Gondwana Research. https://doi.org/10.1016/j.gr.2021.08.005.

[4] Ni X, Gebo D L, Dagosto M, et al. The oldest known primate skeleton and early haplorhine evolution[J]. Nature, 2013, 498(7452): 60-64.

作者：謝宇龍

作者單位：中國科學院青藏高原研究所

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