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植物開花時，總是招來許多蜜蜂、蝴蝶、甲蟲等傳(chuan) 粉昆蟲圍繞其間。昆蟲為(wei) 植物傳(chuan) 粉形成種子，繁衍後代；植物為(wei) 昆蟲提供花蜜、花粉等食物，兩(liang) 者的合作甜蜜而愉快。

這就是自然界中常見的互惠共生現象。雙方各有付出，也獲得好處。

可你有沒有想過，在這樣的互惠關(guan) 係中，可能也會(hui) 出現偷懶的一方呢？

互不可缺的完美拍檔

通常一種花有多種傳(chuan) 粉昆蟲來訪，一種傳(chuan) 粉昆蟲也可拜訪多種花，形成泛化的互惠關(guan) 係；一種花依賴一種傳(chuan) 粉昆蟲的專(zhuan) 性互惠則較為(wei) 少見。

但在自然界，卻有這樣一對完美拍檔，它們(men) 是動植物間協同進化曆史最悠久、最典型的互惠共生係統，雙方高度專(zhuan) 一，互不可缺。這對拍檔，就是榕樹和榕小蜂。

泛化和專(zhuan) 性的傳(chuan) 粉

（圖片來源：版納園協同進化研究組）

要說它們(men) 為(wei) 什麽(me) 被稱為(wei) 完美拍檔，這事還得從(cong) 榕樹獨特的花序結構講起。

榕樹是榕屬（Ficus）植物的統稱，有植物界唯一的隱頭花序結構，其花托肉質膨大，凹陷成中空的甕形體(ti) ，內(nei) 壁上著生許多單性小花，僅(jin) 頂端由層層疊疊的苞片組成的通道與(yu) 外界相連。人們(men) 看不到開花過程，好似無花而實，俗稱榕果。榕果形態多樣，大的似蘋果，小的似綠豆，無花果就是其中一個(ge) 成員。

隱頭花序和多樣的榕果

（圖片來源：版納園協同進化研究組）

由於(yu) 榕樹的隱頭花序與(yu) 外界相連的通道十分狹窄，其他傳(chuan) 粉媒介無法進入其中，傳(chuan) 粉也就成了榕樹繁衍的一大難題，而榕小蜂的出現則完美地解決(jue) 了該問題。

當榕樹的雌花開放時，會(hui) 釋放出濃鬱的花香，吸引遠方的傳(chuan) 粉榕小蜂搜尋、定位到開花的隱頭花序。僅(jin) 2-3毫米大小的榕小蜂能從(cong) 苞片鑽入花序內(nei) 部，接觸到雌花，為(wei) 其傳(chuan) 粉（編者注：榕樹有雌雄同株和雌雄異株兩(liang) 種繁殖係統，雌雄同株的榕果和雌雄異株的雄果內(nei) 有雌花和雄花）。

雌花期吸引專(zhuan) 一傳(chuan) 粉榕小蜂進入隱頭花序

（圖片來源：版納園協同進化研究組）

傳(chuan) 粉產(chan) 卵，兩(liang) 不耽誤

榕樹的花序內(nei) 有兩(liang) 種雌花，一種為(wei) 長花柱，一種為(wei) 短花柱。花柱長的那部分雌花通常用於(yu) 接受花粉繁殖種子。傳(chuan) 粉榕小蜂熟練地使用前足基節上的花粉刷掏出胸前花粉筐中儲(chu) 存的花粉，花粉散落在密密麻麻的雌花上，工作效率極高；花柱短的那部分雌花常被傳(chuan) 粉榕小蜂產(chan) 卵。榕小蜂將長長的產(chan) 卵器從(cong) 柱頭插入，通過花柱，產(chan) 卵於(yu) 雌花子房中。

來看看榕小蜂是如何產(chan) 卵、傳(chuan) 粉的↓↓↓

完成傳(chuan) 粉、產(chan) 卵兩(liang) 大使命的傳(chuan) 粉榕小蜂也力竭而亡。於(yu) 是，榕樹的種子和榕小蜂產(chan) 下的後代，共同分享這個(ge) 封閉的、安全舒適的花序，並將其作為(wei) 生長發育的家園，盡情從(cong) 中汲取養(yang) 分。

待榕小蜂的子代發育成熟、羽化時，榕果內(nei) 的雄花同步開放。傳(chuan) 粉榕小蜂在果內(nei) 尋找配偶交配，完成交配的雌蜂采集花粉，裝入胸前專(zhuan) 門用於(yu) 存放花粉的花粉筐中，帶著生育後代和傳(chuan) 粉的使命離開這個(ge) 從(cong) 小長大的“家園”，去尋找適合產(chan) 卵和傳(chuan) 粉的“新家園”，開始新的生命循環。

不勞而獲的欺騙者

進入花序的傳(chuan) 粉榕小蜂，為(wei) 什麽(me) 既要傳(chuan) 粉又要產(chan) 卵呢？利用更多的雌花和時間產(chan) 卵繁殖自己的後代不好嗎？

研究表明，傳(chuan) 粉榕小蜂進入隱頭花序後，隻產(chan) 卵卻不傳(chuan) 粉，將會(hui) 導致整個(ge) 榕果發育不良甚至脫落，傳(chuan) 粉榕小蜂的後代也就無法獲得充分的營養(yang) 物質而發育不良甚至死亡，最終兩(liang) 敗俱傷(shang) 。

榕小蜂傳(chuan) 粉既有付出，也有收益。榕樹提供雌花子房給榕小蜂繁殖後代，同時獲得種子繁殖的保障，雙方相互依賴，唇亡齒寒，這便是榕樹-傳(chuan) 粉榕小蜂互惠共生關(guan) 係得以長久維係心照不宣的法則了。

在互惠係統中，如果任何一方沒有付出代價(jia) 就獲得好處，將對互惠係統的穩定產(chan) 生威脅。因此，互惠係統的長期維持需要防止互作雙方出現欺騙性。

然而，在看似穩定的榕樹-傳(chuan) 粉榕小蜂係統中，卻出現了三種隻產(chan) 卵不傳(chuan) 粉、企圖不勞而獲的欺騙性榕小蜂。其中最典型，最具迷惑性的就是在小葉榕（Ficus microcarpa）隱頭花序中發現的傳(chuan) 粉欺騙性榕小蜂。

1.榕小蜂的偽(wei) 裝

為(wei) 什麽(me) 欺騙性榕小蜂能騙過榕樹呢？這大概是因為(wei) 它和老實打工的傳(chuan) 粉榕小蜂實在是太像了，僅(jin) 肉眼完全無法辨別兩(liang) 種榕小蜂的差異。隻有在最精密的掃描電子顯微鏡下，才能發現欺騙性榕小蜂僅(jin) 僅(jin) 在傳(chuan) 粉結構上與(yu) 傳(chuan) 粉榕小蜂有兩(liang) 點差別：一是前足基節上沒有花粉刷，沒辦法采粉和散粉；二是胸前的花粉框退化，儲(chu) 存不了花粉。

俗話說“巧婦難為(wei) 無米之炊”，失去傳(chuan) 粉結構的欺騙性榕小蜂開始全心全意專(zhuan) 注於(yu) 繁殖自身後代，絲(si) 毫沒有為(wei) 榕樹付出的意思。

傳(chuan) 粉者(Eupristina verticillata)和欺騙者(Eupristina sp.)的傳(chuan) 粉結構差異。（A、B）傳(chuan) 粉者有發達的傳(chuan) 粉結構，包括中胸腹麵的花粉筐（黑色箭頭）及前足基節上的花粉刷（白色箭頭）；（C、D）欺騙者的中胸花粉筐退化（黑色箭頭）及前足基節上花粉刷消失（白色箭頭）（圖片來源：版納園協同進化研究組）

2.榕樹的縱容

相關(guan) 研究表明，主動傳(chuan) 粉的榕-蜂係統中，成功傳(chuan) 粉的榕小蜂可繁殖更多後代，而不為(wei) 寄主榕樹傳(chuan) 粉的榕小蜂繁殖適合度則會(hui) 降低，表現為(wei) 榕樹對主動傳(chuan) 粉的榕小蜂提供獎勵，而對不合作的傳(chuan) 粉榕小蜂進行懲罰。

寄主懲罰被認為(wei) 是維持榕-蜂互惠共生的重要機製。這樣說來，欺騙性榕小蜂應該很難在榕果中生存才對，可它們(men) 為(wei) 什麽(me) 仍然生活得好好的呢？

通過控製傳(chuan) 粉榕小蜂是否攜帶花粉，引入雌花期單果的繁殖試驗，研究人員發現，對於(yu) 未攜帶花粉的傳(chuan) 粉榕小蜂，小葉榕未減少其繁殖適合度，沒有呈現出寄主懲罰效應。

在西雙版納地區四個(ge) 重複試驗結果證實：小葉榕缺乏寄主懲罰，促進了榕小蜂的傳(chuan) 粉結構和行為(wei) 缺失，進而導致傳(chuan) 粉欺騙性的演化。

小葉榕寄主懲罰試驗

（圖片來源：版納園協同進化研究組）

共存於(yu) 小葉榕上的傳(chuan) 粉者和欺騙者是姐妹種關(guan) 係，都是利用雌花資源繁殖後代，不論直接競爭(zheng) 還是間接競爭(zheng) ，欺騙者均顯示高的繁殖成功率。

為(wei) 什麽(me) 猖狂的欺騙者能共存於(yu) 互惠係統中呢？一方麵，傳(chuan) 粉者和欺騙者很少進入同一個(ge) 隱頭花序，避免直接競爭(zheng) ；另一方麵，不同的季節發生模式有助於(yu) 傳(chuan) 粉者和欺騙者共存。

你強我弱，你弱我強，避免正麵衝(chong) 突，知進退，懂分寸，便是欺騙性榕小蜂能共存的智慧。“不勞而獲”的欺騙性榕小蜂在榕樹和傳(chuan) 粉榕小蜂互惠共生係統中還存在很多迷，等著我們(men) 去探索……

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