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“䗴”（tíng）這個(ge) 字，大多數人可能連它怎麽(me) 讀都不知道，但它們(men) 曾經是地球海洋裏無處不在的繁盛生物。

䗴是一類生活在古生代海洋中的微小的單細胞原生生物，屬於(yu) 有孔蟲門的䗴目，其下共有13個(ge) 超科，種類非常繁多，僅(jin) 內(nei) 卷蟲超科Endothyracea下就有290個(ge) 科。它們(men) 的體(ti) 型非常微小，方解石構成的外殼通常隻有5-10毫米長，最小的不足1毫米，大型的也隻有5厘米左右，然而一些殼長可以達到14厘米的種類，是有史以來體(ti) 型最大的有孔蟲門動物。

有孔蟲化石切片 | Strekeisen / Wikimedia Commons

家族繁盛的“紡錘”

䗴目最早出現於(yu) 距今4.44~4.26億(yi) 年前早誌留紀的蘭(lan) 達弗裏階，當時奧陶紀末的大滅絕才剛結束不久，上升的全球氣溫導致冰川融化，海平麵上升，珊瑚礁在陽光明媚的溫暖淺海茁壯地生長，從(cong) 甲殼達9米，宛如遊動的電線杆的“舊日支配者”房角石Cameroceras到脊索動物門的“老前輩”莫氏魚Jamoytius，各種全新的動物出現在誌留紀的海洋中，取代了衰落的奧陶紀動物群。

早期的䗴外殼是簡單的平麵螺旋結構，晚期的䗴外形則多種多樣，大多數呈光滑的紡錘形，中部粗大，兩(liang) 頭尖銳，“䗴”這個(ge) 中文譯名也是由此而來：1829年，Fischer de Waldheim命名了䗴屬Fusulina，其詞根fusu就是希臘語中紡錘的意思；我國現代地質學的奠基人李四光老先生，給指代“古代紡絲(si) 時卷絲(si) 用的竹製工具”的“筳”字加了個(ge) 蟲字旁，創造了“䗴”這個(ge) 漢字，在1934年發表的論文《中國北部之䗴科》裏首次使用。

李四光頭像，位於(yu) 中國地質博物館 | 圖蟲創意

可不要小看䗴這簡簡單單的方解石外殼，2017年的一項研究顯示，䗴的外殼在電子顯微鏡下呈現出複雜的多層結構，這種獨特的結構顯示䗴目能夠與(yu) 單細胞藻類，藍藻或其他可以進行光合作用的微生物共生，並通過光合作用為(wei) 自己提供能量；這一在有孔蟲門中首次演化出的“絕技”，也許是䗴能在漫長的時光中一直保持繁盛的秘訣。

䗴目化石，藏於(yu) 湖北省黃州市李四光紀念館 | Huangchenhai / Wikimedia Commons

蘭(lan) 達弗裏階結束時的滅絕事件，消滅了全世界海洋中50%種類的三葉蟲和80%的牙形石Conodont。然而䗴目卻挺過了這場滅絕，不僅(jin) 種類隨著時間推移變得愈加繁盛，體(ti) 型越來越大，形態也變得千變萬(wan) 化：除了紡錘形的“基礎款”，還出現了凸鏡形，盤狀，球形和圓柱形的外殼。在全世界除了南極洲以外的大陸，都發現過䗴目的化石，足以一窺它們(men) 在當時的繁榮。䗴目還挺過了誌留紀的另外兩(liang) 次滅絕事件，家族愈發繁榮壯大。

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牙形石不是石頭，而是小型無頜魚類的牙齒。它們(men) 是現存七鰓鰻和盲鰻的“親(qin) 戚”，長1-40厘米，長著細長，分節且兩(liang) 側(ce) 對稱的身軀，具有巨大的眼睛和帶鋸齒的鋒利牙齒。在當時的海洋中主要以捕食包括䗴目在內(nei) 的浮遊動物為(wei) 生，曾經盛極一時。

牙形石 | Derek E.G. Briggs / Wikimedia Commons

轟轟烈烈的滅絕

時間來到了距今3.467-3.309億(yi) 年前石炭紀的維憲階，此時海洋中的䗴目達到了它們(men) 的鼎盛時期。比起誌留紀，石炭紀的海洋更加生機勃勃，充滿了許多奇形怪狀的史前“海怪”。

當時海洋中主要的大型脊椎動物是各種全頭亞(ya) 綱的軟骨魚類，海洋食物鏈的頂端則是以剪齒鯊Edestu為(wei) 代表的尤金齒目Eugeneodontida。最大的剪齒鯊體(ti) 長超過6.7米，像剪刀一樣的上下頜和布滿鋸齒的牙齒，顯示它們(men) 是恐怖的掠食者。三葉蟲等前朝“遺老”也並未退場。䗴目在當時的海洋中，占據著和今天的有孔蟲門近親(qin) 們(men) 一樣的生態位，作為(wei) 食物鏈的基石，供養(yang) 著無數大大小小的海洋動物。

尤金齒目的旋齒鯊Helicoprion，具有奇異的螺旋狀牙齒 | James St. John / Flickr

沒有任何一個(ge) 王朝可以永遠繁榮，䗴目也不例外。距今約2.519億(yi) 年前的二疊紀末期，位於(yu) 今天西伯利亞(ya) 地區的火山，發生了一係列劇烈的噴發。火山活動釋放的大量二氧化碳導致了嚴(yan) 重的氣候變化，引發全球海洋大麵積的升溫、缺氧和酸化。對生活在海洋表層的浮遊生物，尤其是像䗴目這樣通過光合作用獲取能量，且擁有碳酸鈣構成的外殼的有孔蟲來說，這樣的變化毫無疑問是致命的。

石灰岩中的䗴目化石 | James St. John / Wikimedia Commons

它們(men) 在酸性越來越高的海水中難以形成外殼，共生的光合作用微生物，也可能由於(yu) 水溫過高而從(cong) 身體(ti) 組織中逃逸，就像今天那些由於(yu) 海水溫度過高而白化的珊瑚一樣。而以䗴目為(wei) 代表的海洋浮遊動物一旦消失，就像一座高樓被刨掉了地基，食物金字塔更上層的動物們(men) ，也將因為(wei) 失去食物來源而不可避免地走向滅亡。

二疊紀末大滅絕是地球生命史上曾出現最嚴(yan) 重的滅絕事件，81%的海洋生物和70%的陸地脊椎動物永遠地從(cong) 地球上消失了，其中就包括了最後的䗴目。輝煌的生命樂(le) 章，就這樣在一場毀天滅地的恐怖災難中永遠畫上了句號。而地球的生物圈則花了300~500萬(wan) 年，直到中三疊紀才重新恢複大滅絕之前的生機。

李四光全身像，位於(yu) 重慶大學 | 圖蟲創意

在現代全世界的海洋中，依然生存著大量的有孔蟲門生物。它們(men) 和滅絕的䗴目一樣，體(ti) 型微小，數量繁多，作為(wei) 海洋食物金字塔的基石養(yang) 育著不計其數的海洋動物，從(cong) 密集的魚群到龐大的巨鯨。然而它們(men) 也和䗴目一樣，對海水溫度和酸堿度的細微變化非常敏感，麵對短時間內(nei) 發生的氣候劇變尤其脆弱。在氣候變化已經成為(wei) 全人類所麵臨(lin) 的嚴(yan) 峻挑戰的今天，回顧䗴目從(cong) 興(xing) 盛走向滅亡的過程，也許能在我們(men) 麵對愈發不確定的未來時，給予我們(men) 一些啟示。

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