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恐龍的武器庫上新了！

提到恐龍身上令人畏懼的“武器”，你會(hui) 想到什麽(me) ？是暴龍的“鋒利牙齒”，是劍龍的“尖刺寶劍”，還是甲龍的“流星錘”……

2021年12月1日，《自然》雜誌上的一項研究發現了一種全新的裝甲類恐龍Stegouros elengassen（暫譯為(wei) 覆尾龍），它的尾巴鑲嵌著十四塊（七對）大型膜質骨板，如同一把“黑曜石鋸劍”。

覆尾龍複原圖（圖片來源：Mauricio Alvarez）

黑曜石鋸劍（圖片來源：ancient-origins.net）

初見“黑曜石鋸劍”：讓人意外的驚喜

2018年2月，古生物學家們(men) 在智利南端的一條名為(wei) Río de las Chinas的河穀中發現了一具白堊紀晚期的恐龍化石。化石所在的地層年齡介於(yu) （71.7±1.2）個(ge) 百萬(wan) 年和（74.9±2.1）個(ge) 百萬(wan) 年之間。由於(yu) 暴露出地表的化石隻是一些細長的肢骨，再加上該地層已經發現過豐(feng) 富的脊椎動物化石（哺乳類動物、蛇頸龍、滄龍、恐龍等），起初古生物學家認為(wei) 這是一種已知的小型恐龍。

之後，這具恐龍化石被挖掘、打石膏、搬運、並送至實驗室等待進一步的清理和研究。隨著研究開展，化石周圍的岩石被逐漸敲落，這隻恐龍顯露出獨一無二的特征，徹底打破了古生物學家們(men) 的認知——它的尾巴末端覆蓋著七對大型膜質骨板，即直接在真皮層中發育出的片狀骨頭，也被稱為(wei) 皮內(nei) 成骨。每塊骨板呈扁平狀，橫向突出，如刀片一般。這是一種前所未見的尾部“武器”。

（a）挖掘現場的照片，少量骨骼暴露在外；（b）位於(yu) 基岩中的骨盆和股骨；（c）清理中的骨骼，caudal weapon所指區域就是尾部武器。

（圖片來源：參考文獻1）

尾部骨骼的CT三維重建：（a-c）一共七對膜質骨板，最後五對融合在一起；

（d-f）尾椎骨細節，第十八個(ge) 尾椎骨之後的椎骨沒有保存下來，作者估計一共有二十六塊。

（圖片來源：參考文獻1）

鑒於(yu) 大型膜質骨板和尾巴的“武器化”，古生物學家判斷這是一種新的裝甲類恐龍，並將其正式命名為(wei) Stegouros elengassen（暫譯為(wei) 覆尾龍）。

在覆尾龍出現之前，裝甲類恐龍的尾部武器主要分成兩(liang) 大類：以劍龍為(wei) 代表的尾刺和以甲龍為(wei) 代表的巨大骨質錘。如今，第三種武器出現了，古生物學家將這條覆蓋著七對大型膜質骨板的尾巴，形象地稱之為(wei) “macuahuitl”，即古代阿茲(zi) 特克人使用的黑曜石鋸劍。

16世紀揮舞著黑曜石鋸劍的阿茲(zi) 特克戰士

（圖片來源：Wikimedia Commons）

這把“黑曜石鋸劍”，是如何隕落的？

除了特殊的尾部，覆尾龍化石的高完整度也讓古生物學家們(men) 倍感驚喜。

它體(ti) 長約兩(liang) 米，屬於(yu) 小型裝甲類恐龍。其身體(ti) 後半部骨骼（尾巴、骶骨、骨盆帶和後肢）仍保持銜接，前半部骨骼則比較分散，包括頸椎、背椎、前肢、膜質骨板和一些分離的顱骨等。

為(wei) 什麽(me) 曆經千萬(wan) 年的覆尾龍化石，仍然能保持如此高的完整度呢？

覆尾龍的骨骼化石

（圖片來源：參考文獻1）

研究者猜測，這隻覆尾龍死亡的時候，身體(ti) 後半部分被河岸泥沙掩埋得以保護，而身體(ti) 前半部分長時間暴露在地表，經過大自然的摧殘後再重新掩埋導致的。

另外，這隻覆尾龍的死亡姿勢是腹部朝下，後肢挺直，而通常死亡在河道裏的甲龍類則是腹部朝上，後肢彎曲。研究者猜測這是因為(wei) 腐敗細菌分解有機物，產(chan) 生大量氣體(ti) 使得它的腹部膨脹，膨脹的屍體(ti) 在水麵極不穩定，易翻轉，最終覆蓋著骨板的沉重背部朝下，腹部朝上。

由此，我們(men) 可以還原一下這把“黑曜石鋸劍”隕落的過程：當年的覆尾龍很可能下半身陷入在河道的流沙中，它拚命掙紮，直至力竭，死去，埋藏，成為(wei) 化石……

覆尾龍的骨骼元素：下半身保持銜接，腹部朝下，下肢伸展，上半身破碎。

（圖片來源：參考文獻1）

得益於(yu) 高度完整的骨骼，研究發現覆尾龍的許多骨骼特征與(yu) 岡(gang) 瓦納大陸的另外兩(liang) 種甲龍類有著特定的相似之處。古生物學家意識到，這隻擁有“黑曜石鋸劍”的小型裝甲類恐龍，很可能是揭開岡(gang) 瓦納大陸“甲龍之謎”的關(guan) 鍵因素。

岡(gang) 瓦納大陸的“甲龍之謎”

大量化石證據顯示，甲龍類恐龍在中侏羅世開始演化輻射，到了白堊紀晚期，其主要兩(liang) 個(ge) 分支——甲龍科和結節龍科已遍布全球，成為(wei) 生態係統的重要組成部分。

雖說各大陸均有甲龍類的蹤跡，但絕大多數甲龍類化石來自北半球的勞亞(ya) 大陸，隻有少數來自南半球的岡(gang) 瓦納大陸，包括澳大利亞(ya) 的敏迷龍Minmi paravertebra（有效性受到質疑）、盾龍Kunbarrasaurus ieversi（2015年被重新描述，曾被認為(wei) 是敏迷龍的新種）和南極洲的南極甲龍Antarctopelta oliveroi，這三者均發現於(yu) 20世紀80年代，剩餘(yu) 就是一些支離破碎或因不確定性導致尚未被命名的“疑似甲龍類化石”。

盾龍的複原圖和骨骼化石

（上圖來源：Australian Geographic；

下圖來源：Anthony O’Toole and Lucy Leahey）

除去有效性暫受質疑的敏迷龍，可供學者們(men) 研究的南半球甲龍類僅(jin) 剩盾龍和南極甲龍。然而，雖說盾龍是岡(gang) 瓦納大陸保存得最完整的甲龍類化石，但唯獨缺失了大部分尾巴和肢體(ti) 遠端。而南極甲龍恰好相反，目前僅(jin) 有的大約15%的骨骼，恰好隻保留了尾椎和肢體(ti) 遠端。天差地別的化石保存狀態，使彼此之間如同丟(diu) 失了一塊重要“拚圖”，難以僅(jin) 憑兩(liang) 者厘清岡(gang) 瓦納大陸的甲龍類演化關(guan) 係。

由此可見，長久以來，南半球岡(gang) 瓦納大陸的甲龍類信息都非常稀缺，重重謎團一直等待被揭開：相比北半球，南半球的甲龍類內(nei) 部之間的關(guan) 係是否會(hui) 更親(qin) 近，從(cong) 而代表了一種獨特的演化輻射？或者南北半球的甲龍類有著更親(qin) 近的親(qin) 緣關(guan) 係，從(cong) 而代表了南北大陸之間動物群的頻繁交替……

“拚圖”嵌入，發現新分支

終於(yu) ，當古生物學家將覆尾龍化石從(cong) 基岩中清理出來的那一瞬間，這塊重要的“拚圖”就誕生了。

研究發現，覆尾龍和盾龍的共同特征存在於(yu) 肱骨、骨盆、顱骨，而覆尾龍和南極甲龍的共同特征存在於(yu) 肢體(ti) 遠端、尾巴——這些碎片化的線索巧妙串聯在一起，宣示著岡(gang) 瓦納大陸很可能存在一個(ge) 全新的甲龍類分支，這一假設也得到了係統發育分析的明確支持：覆尾龍是甲龍類，並與(yu) 盾龍、南極甲龍屬於(yu) 同一類群，它們(men) 的祖先大約起源於(yu) 1.67億(yi) 年前，早早就跟其它甲龍類分道揚鑣，獨自演化成新的分支——副甲龍類（Parankylosauria）。

（a）甲龍類家族的演化，盾龍出現於(yu) 一億(yi) 年前，而覆尾龍和南極甲龍年代相近，地理位置相近，因此關(guan) 係更密切；（b）覆尾龍和南極甲龍的地理位置；（c）不同裝甲類恐龍的尾巴武器。

（圖片來源：修改自參考文獻1）

那麽(me) ，副甲龍類的成員（覆尾龍、盾龍、南極甲龍）與(yu) 其他甲龍類恐龍相比，有何特別之處？

相比北半球諸多體(ti) 型龐大、四肢粗壯、重甲覆身的甲龍類，南半球的甲龍類（副甲龍類）截然不同，它們(men) 往往體(ti) 型較小、四肢細長、身體(ti) 側(ce) 翼缺少膜質骨板。另外，除了特化的顱骨，副甲龍類的許多骨骼竟然還保留著扁腳類（Eurypoda，該演化支由劍龍類和甲龍類組成）的原始特征，這意味著整個(ge) 甲龍類家族的特化之路最早從(cong) 頭開始。

要說副甲龍類的最特別之處，必然是尾巴。

先說覆尾龍，它的尾巴很短，尾椎骨不超過二十六個(ge) ，遠遠低於(yu) 裝甲類恐龍的平均線，最後的十二個(ge) 尾椎骨更是被大型膜質骨板圍繞，組成鋒利的“黑曜石鋸劍”。

南極甲龍的一些尾椎骨也十分奇怪，椎體(ti) 扁平、背麵有溝槽，這在甲龍類中並不常見。考慮到南極甲龍化石的沉積環境是沿海地區，因此有研究認為(wei) 這些尾椎骨屬於(yu) 海洋爬行動物（比如蛇頸龍）。然而，這些獨特尾椎骨也出現於(yu) 覆尾龍中，結合南極甲龍化石中零散的大型膜質骨板，古生物學家推測南極甲龍的尾巴末端也擁有“黑曜石鋸劍”。至於(yu) 第三位成員盾龍，受限於(yu) 大部分尾巴缺失，無法間接推測其是否擁有“黑曜石鋸劍”。

簡而言之，覆尾龍的出現不僅(jin) 帶來過去未曾知曉的甲龍類演化支，也使裝甲類恐龍家族在陸生脊椎動物中變得更加無與(yu) 倫(lun) 比——這是唯一獨立演化出三種不同尾巴武器的類群。

覆尾龍複原圖

（圖片來源：Luis Perez Lopez）

這次的發現使得甲龍類恐龍研究取得了重要進展，但是在探索岡(gang) 瓦納大陸的甲龍類之路上，依舊充滿未知：

覆尾龍和南極甲龍的生存年代約為(wei) 7400萬(wan) 年前，盾龍的生存年代約為(wei) 1億(yi) 年前，而整個(ge) 副甲龍類起源時間為(wei) 1.67億(yi) 年前。很顯然，這漫長的歲月仍有無限空白等待被填補……

那麽(me) ，恐龍武器庫的下一次更新，會(hui) 在何時呢？

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