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虎年到，胖虎賀新春。

作為(wei) 十二生肖之一，虎在中國傳(chuan) 統文化中的地位一直很高。與(yu) 虎相關(guan) 的詞大多寓意都是美好的，比如“臥虎藏龍”“虎踞龍盤”“虎虎生威”等。

在東(dong) 亞(ya) 地區，老虎有“獸(shou) 中之王”之稱，但它並非在一開始就統治著東(dong) 亞(ya) 大地。在它出現之初，曾受到劍齒虎亞(ya) 科的壓製，來自非洲的獅子也曾進入東(dong) 亞(ya) ，長期與(yu) 老虎爭(zheng) 奪獸(shou) 中之王的寶座。

在這場東(dong) 亞(ya) 獸(shou) 王爭(zheng) 霸中，老虎為(wei) 什麽(me) 可以脫穎而出、笑到最後呢？今天我們(men) 就來看一看老虎的勵（yan）誌（hua）故事。

圖片來源：veer圖庫

Part.1

古中華虎的遭遇：上有強者壓製，下有競爭(zheng) 不斷

今天老虎的祖先是古中華虎（Panthera palaeosinensis），它最早發現於(yu) 200多萬(wan) 年前的華北地區，如今的河南、甘肅地區都有它的蹤影。

雖然還沒有證據說華北就是老虎的起源地，但當時的華北一定在老虎的起源地範圍之內(nei) 。

古中華虎頭骨化石，發現於(yu) 河南澠池仰韶村（攝影：高偉(wei) ）

在當今，虎是東(dong) 亞(ya) 地區的絕對霸主，但在200萬(wan) 年前，隻有美洲豹大小的古中華虎，隻是生態係統中很普通的一員。

當時，在生態係統中占主導地位的是貓科動物中的劍齒虎類，包括巨頦虎、鋸齒虎、恐貓，還有貓亞(ya) 科的巨獵豹。大型的劍齒虎類曾時刻威脅著古中華虎的生命安全，而和古中華虎大小近似的巨獵豹則與(yu) 古中華虎形成了激烈的競爭(zheng) 關(guan) 係。

除了劍齒虎類以外，當時的東(dong) 亞(ya) 地區還有很多凶狠的食肉動物，如碩鬣狗、豹鬣狗、斑鬣狗等等。它們(men) 成群結隊，四處逞凶，對古中華虎也有一定的威脅。還有和狼一樣大的犬科動物，如安氏異豺，也是三五成群，幹戈不斷。

東(dong) 亞(ya) 早更新世劍齒虎代表——巨頦虎頭骨化石（攝影：江左其杲）

大約在100萬(wan) 年前後，古中華虎才逐漸演化成為(wei) 真正的老虎。由於(yu) 早早地適應了森林生活環境，早期的老虎在以森林為(wei) 主的亞(ya) 洲東(dong) 部如魚得水，它們(men) 沿著叢(cong) 林帶一路擴散，很快遍布整個(ge) 東(dong) 亞(ya) 和東(dong) 南亞(ya) 地區，還踏著陸橋，登上了今天的蘇門答臘和爪哇。

到了中更新世時期（78-13萬(wan) 年前），虎的體(ti) 型已經達到了今天東(dong) 北虎和孟加拉虎的水平。加上這一時期，在早更新世占主導的劍齒虎類和巨獵豹都逐漸消失或徹底滅絕，因此虎開始在東(dong) 亞(ya) 稱王稱霸。

Part.2

古中華虎終於(yu) 登上“王座”？高興(xing) 得太早了

然而，就在古虎發展形勢看起來一片大好的時候，一股新的威脅從(cong) 西方悄然而至。80萬(wan) 年前，獅類也從(cong) 非洲出發，進入歐亞(ya) 大陸，然後一路東(dong) 進，很快占領了歐洲和亞(ya) 洲西部、北部，還踏著白令陸橋成功進入了美洲大陸，成為(wei) 統治五大洲的世界性霸主。

當時歐亞(ya) 大陸的獅子代表是洞獅（Panthera spelaea），體(ti) 重可達300至400公斤，遠遠大於(yu) 任何時期的老虎，是有史以來最大的貓科動物之一。由於(yu) 獅虎的親(qin) 緣關(guan) 係較為(wei) 接近，食性也類似，因此二者之間存在激烈的競爭(zheng) 。

強大的獅子盤踞在了歐亞(ya) 大陸的北部，阻礙了虎的擴張，導致老虎一直沒有能走出亞(ya) 洲。而很多生活在東(dong) 亞(ya) 的其它物種，如豺、亞(ya) 洲熊、棕熊等，由於(yu) 沒有直接的競爭(zheng) 對手，都在這個(ge) 時期成功遷徙到歐洲，並繁衍生息。

就這樣，這個(ge) 時期的老虎隻能在東(dong) 亞(ya) 地區“臥薪嚐膽”，靜等下一次的擴張機會(hui) 。

現代虎的演進過程：氣候波動結束後的幸存者

由於(yu) 中更新世的第四紀冰期期間存在劇烈的氣候波動，虎的分布範圍、種群數量也隨之波動，種群替代或局部滅絕時有發生。北京大學羅述金教授團隊的研究發現，大約11萬(wan) 年前，華南地區的虎很可能就是現代虎祖先，它們(men) 在氣候波動中逐漸擴張了分布範圍，向南達到了巽他古陸，向西進入印度地區。

直到約1.5萬(wan) 年前，末次冰期結束，地球進入全新世，氣候變得溫暖、濕潤，草原大範圍地被森林取代。長期盤踞北方、適應了草原生存環境的洞獅，由於(yu) 缺乏獵物，在更新世末的生態係統崩潰中逐漸衰亡並徹底滅絕。而老虎不僅(jin) 幸存了下來，還借著森林發展的紅利，乘勢擴張領地。東(dong) 北虎更是沿著華北—河西走廊一路西進，進入新疆、中亞(ya) 、伊朗北部和高加索地區，形成了裏海虎種群。

與(yu) 此同時，隨著海平麵上升，巽他地區成為(wei) 群島，這些島嶼上幸存的老虎被孤立在雨林鬱密的小島上，被迫將體(ti) 型縮減到非常之小，成為(wei) 今天的蘇門答臘虎、爪哇虎和巴厘虎種群。

現代虎的遷徙，紅色代表現代分布，橘色代表曆史分布

（圖片來源：Luo et al., 2019）

在大約7000至8000年前，老虎的勢力範圍超過曆史上任何一個(ge) 時期，發展如日中天，終於(yu) 拿到了“森林之王”的稱號。

結 語

縱觀老虎演化史，我們(men) 看到老虎從(cong) 一開始就是適應叢(cong) 林生活的動物，但這一生態策略也限製了它的發展。在全球變冷、草原擴張的背景下，美洲豹、鋸齒虎和獅子都迅速地製霸五大洲，老虎卻“出道即巔峰”，之後的發展長期停滯，始終龜縮在亞(ya) 洲東(dong) 部，走不出去。

然而有失必有得，這一點又正是老虎成功生存至今，且仍然是東(dong) 亞(ya) 地區霸主的重要原因之一。那些生存在北方草原的強大凶猛的食肉動物，它們(men) 雖然繁盛一時，但在第四紀時期冰期、間冰期的劇烈氣候環境波動下，很難長久統治，猶如過江之鯽般一批一批地出現又消失。而老虎生存的華南叢(cong) 林則氣候穩定，在北方草原環境惡化的時候，老虎仍然可以在華南地區安居樂(le) 業(ye) 。因此，老虎至今仍然是華夏大地上的萬(wan) 獸(shou) 之王。

適者生存，物競天擇，一直是自然界的不二規律。如何讓自己更加強大、更能適應瞬息萬(wan) 變的生活環境，從(cong) 而頑強地生存下來，是我們(men) 從(cong) 老虎演化史中能夠領悟到的生存法則。

參考文獻:

[1] Hemmer, H., 1967. Wohin gehört “Felis” palaeosinensis Zdansky, 1924, in systematischer hinsicht? . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 129, 83–96.

[2] Luo, S.J., Liu, Y.C., Xu, X., 2019. Tigers of the World: Genomics and Conservation. Annu Rev Anim Biosesci 7, 521-548.

[3] Zdansky, O., 1924. Jungtertiare Carnivoren Chinas. Geological Survery of China, Peiking.

[4] 邱占祥, 鄧濤, 王伴月, 2004. 甘肅東(dong) 鄉(xiang) 龍擔早更新世哺乳動物群. 科學出版社, 北京.

出品：科普中國

製作：江左其杲

監製：中國科學院計算機網絡信息中心

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