版權歸原作者所有，如有侵權，請聯係我們(men)

從(cong) 更宏大的角度著眼，魚類噴水孔的演化涉及到從(cong) 魚到人演化曆程中的若幹重要飛躍，與(yu) 我們(men) 人類也有著莫大的關(guan) 係。

撰文/記者 段然 編輯/劉昭

采訪專(zhuan) 家

朱幼安（中國科學院古脊椎動物與(yu) 古人類研究所副研究員）

近期，在對我國出土的4億(yi) 多年前古魚類化石的詳細研究後，中科院古魚類科考團隊宣布，他們(men) 找到魚類噴水孔演化自有攝氧功能的鰓結構的化石證據，從(cong) 而確認了古生物學家提出已有百餘(yu) 年的一項猜想：即魚類的噴水孔是由一個(ge) 典型的鰓孔或鰓裂演化而來的。

單從(cong) 結論上看，這似乎隻是魚類演化中的一小步。但從(cong) 更宏大的角度著眼，魚類噴水孔的演化涉及到從(cong) 魚到人演化曆程中的若幹重要飛躍，與(yu) 我們(men) 人類也有著莫大的關(guan) 係。

很多讀者可能有疑問了，不是在研究魚類噴水孔的起源嗎？怎麽(me) 就和人類的演化發生關(guan) 聯了？其實，我們(men) 人類聽覺係統的重要組成部分：中耳，就是由魚類的噴水孔演化而來的。而如果我們(men) 把視角擴大到我們(men) 整個(ge) 麵部重要器官，我們(men) 的眼睛、鼻子、嘴巴和耳朵，其實都可以在億(yi) 萬(wan) 年前的古魚類身上找到演化的源頭。我從(cong) 額頭開始，用手撫摸到下巴甚至脖頸，這一片體(ti) 現人類情感與(yu) 智慧的重要區域，其實都是遙遠的魚類祖先留給我們(men) 的演化遺產(chan) 。

▲曙魚複原圖，體(ti) 長約5厘米，它兩(liang) 眼前的橢圓形孔是鼻孔而不是嘴，它的嘴同大多數無頜類一樣，位於(yu) 頭部下方（繪圖/B.Choo）

逐漸變得“有頭有臉”的魚類

根據現代主流生物學的觀點，包括人類在內(nei) 的所有陸生脊椎動物，都是從(cong) 遠古的魚類演化而來的。我們(men) 身上很多基礎生理構造都可以在古魚類身上找到起源，比如由胸鰭和腹鰭演化而來的四肢；又比如我們(men) 複雜的臉部構造：五官和麵部肌肉協調一致，不僅(jin) 滿足了呼吸、進食等基本的生理需求，還成為(wei) 接受、處理外界信息和輸出反饋的窗口，更是表達喜怒哀懼等情緒以及進行身份識別的重要載體(ti) 。就是這麽(me) 一個(ge) 高度適應人類社會(hui) 化生活的部位，其基本結構卻早在億(yi) 萬(wan) 年前的古魚類時就已經繪製好了設計藍圖。

既然是要沿著“從(cong) 魚到人”這條演化路徑探尋人臉的真正起源，那麽(me) 首先就要明確，到底什麽(me) 是魚類？對於(yu) 魚類的定義(yi) 是有幾種不同角度的解讀的。“一種方法從(cong) 演化的角度入手，不是四足動物，沒有登陸過的脊椎動物都算作是魚類，” 中國科學院古脊椎動物與(yu) 古人類研究所副研究員朱幼安對記者解釋道，“當然還有一些狹義(yi) 上的定義(yi) ，比如傳(chuan) 統的林奈生物分類法中，魚綱的定義(yi) 隻包括硬骨魚和軟骨魚。”

無論從(cong) 什麽(me) 角度去界定魚類，要將魚的臉當作人臉的原始狀態，還是有些讓人難以置信。對此朱幼安用一個(ge) 頗為(wei) 有趣的比喻來形象地解釋人臉與(yu) 魚臉存在的潛在關(guan) 聯：“你看《西遊記》裏出現的魚怪：霸波兒(er) 奔和奔波兒(er) 霸，普通人隻需要經過比較簡單的化妝，或者用一個(ge) 頭套，就能把魚怪的特征表現出來。但劇裏那些蝦兵蟹將，就不那麽(me) 容易表現了。”

除此之外，我們(men) 在現實生活中也經常接觸到魚的擬人化形象，《海底總動員》中的小醜(chou) 魚尼莫，網絡上用於(yu) 自嘲惡搞的“鹹魚表情包”，而這些的背後，實際上透露著一些演化上的必然聯係。

如果我們(men) 把視野從(cong) 單純的魚和人之分，拓展到整個(ge) 脊椎動物上：無論是現代的魚類、還是陸地上的飛禽走獸(shou) ，所有的脊椎動物都有自己的“臉麵”，而說起麵部就必須提到頭部，脊椎動物的麵部又都是位於(yu) 頭部的前端。

根據傳(chuan) 統的生物學分類法，脊椎動物是脊索動物的一個(ge) 亞(ya) 門，其他還有尾索動物、頭索動物等亞(ya) 門，“脊椎動物在演化上還有個(ge) 名稱叫有頭類動物，因為(wei) 在脊索動物門類裏隻有脊椎動物是有頭的。”朱幼安對記者介紹道。

很多脊椎動物之外的脊索動物，在身體(ti) 的前端並沒有集中的神經節和感覺器官，通俗來講就是“沒有腦袋”，比如脊索動物中的文昌魚，就是一種沒頭沒腦的小生物。而脊椎動物則不同，它將大腦這樣複雜的神經係統集成在身體(ti) 前端，形成了頭部結構。

有了頭部，很多感覺器官也開始圍繞頭部開始“部署”。這些用來接收外界刺激信號的感覺器官，根據不同分工逐步演化成三類器官：一類是光學感應器官，即我們(men) 的眼睛。一類是化學感應器官，比如我們(men) 用來感知嗅覺與(yu) 味覺的鼻子和舌頭。“還有一類是機械感受器官，在魚類上的表現之一就是側(ce) 線結構，它可以感知來自水體(ti) 壓力的變化和振動。”朱幼安說道。而我們(men) 的聽覺器官耳朵就屬於(yu) 機械感受器官，耳朵的演化跟魚的側(ce) 線是有千絲(si) 萬(wan) 縷的聯係的，這一點我們(men) 下麵還會(hui) 重點提到。

頜的出現：麵部演化中的突破性飛躍

有了負責思考的中樞，有了這三類感覺器官，魚類的麵部特征逐步清晰起來，變成了“有頭有臉“的生物。但這時，原始的魚類還欠缺麵部一個(ge) 至關(guan) 重要的部分——頜，也就是嘴巴上部與(yu) 下部的骨骼與(yu) 肌肉組織。

原始魚類很多都沒有上下頜，也就不可能具備現代魚類乃至人類那樣張嘴閉嘴的功能，比如生活在5億(yi) 年前寒武紀時期的昆明魚和海口魚，繁盛於(yu) 奧陶紀和誌留紀的甲胄魚，這些連下巴都沒有的原始魚，麵部輪廓依然是混沌不清的。

直到約4.3億(yi) 年前，原始魚用於(yu) 呼吸的鰓開始出現功能退化，一部分鰓弓逐步演化出了頜部的構造——初始全頜魚誕生了。頜部的出現奠定了我們(men) 今天嘴部構造的基本雛形，實現了物種演化上的飛躍。

▲初始全頜魚化石標本的細節顯示了下頜（圖片來源/Nature）

“因為(wei) 有了頜，物種的攝食就變得更加主動。它們(men) 可以咬住食物，捕食和進食的效率都得到極大地提高。” 朱幼安指出。當然我們(men) 的嘴不僅(jin) 僅(jin) 隻用於(yu) 吃東(dong) 西，我們(men) 在劇烈運動時，嘴會(hui) 大口大口地喘氣，在潛水時會(hui) 在嘴部安上通氣管。這都指向了嘴的另一項重要功能——呼吸。

與(yu) 鼻子一樣，嘴也是重要的呼吸器官，對於(yu) 魚也是如此，雖然魚是通過鰓來呼吸空氣，但嘴部是將富氧水流導向鰓進行呼吸的主要通路。朱幼安說：“有了頜以後，魚的嘴可以很快的張開，它就能夠更好地把水流吸進來，然後流過它的鰓腔，提高呼吸的效率，這樣魚類攝取氧氣的能力也增強了。”

攝氧能力的增強，又帶來另一個(ge) 更為(wei) 深遠的影響：更多的氧氣意味著更高的新陳代謝效率，那麽(me) 脊椎動物的體(ti) 型就能夠變得很大，就有條件搶占更多的生態位，甚至站在食物鏈的頂端。

在有頜脊椎動物的挑戰下，那些體(ti) 型很龐大的遠古無脊椎動物，如巨型鸚鵡螺、海蠍等，也就迅速從(cong) 大型捕食者的位置上被趕了下來。

▲誌留紀最大的捕食魚類——鈍齒宏頜魚，它的體(ti) 長可能在1米左右（圖片來源/Sci-News）

頜部的出現與(yu) 不斷完善，終於(yu) 奠定了今天脊椎動物麵部的基本輪廓，如果這時我們(men) 仔細端詳這些古老的魚類祖先，會(hui) 發現臉部五官最初始的形態已經出現，眼睛、嘴巴和鼻孔都有跡可循，但在功能上與(yu) 真正意義(yi) 上的五官還存在相當的差距。而這段差距尚需要內(nei) 鼻孔和中耳結構的出現才能彌補。

從(cong) 鼻到耳：向陸地環境發起挑戰！

首先是內(nei) 鼻孔。無論在魚市還是在水族館，如果你留心觀察就會(hui) 發現，魚類在嘴部上方也是有鼻孔的。但它們(men) 的鼻孔卻與(yu) 人類的鼻子有很大不同，由於(yu) 魚類主要依靠鰓呼吸，嘴部來進行輔助，鼻子自然沒有呼吸的功能，而是隻是作為(wei) 嗅覺器官而存在，而且鼻孔與(yu) 口腔並不相通。

這就造成一個(ge) 隱患：如果水中含氧量不足，用鰓呼吸已經不能滿足攝氧要求的時候，該怎麽(me) 辦？在夏天臨(lin) 近下雨的時候，在池塘和小河水麵下會(hui) 出現很多遊到水麵大口大口地用嘴吞入空氣的魚，它們(men) 都是被水中過低的含氧量逼成了這樣。這種從(cong) 空氣中補充氧氣的辦法非常笨拙，顯然不是長久之計。

在魚類不斷進化，向水陸交界的淺水環境開拓時，原始的鼻孔就發生了變化，將功能拓展到呼吸方向。內(nei) 鼻孔構造的出現分擔了原來嘴部很大一部分的呼吸任務，“這樣魚類漂在水麵上，把鼻孔露出水麵，用內(nei) 鼻孔將空氣導入鰓腔進行呼吸。那麽(me) 它的嘴可以專(zhuan) 注做別的事情，比如攝食。這在演化上是具有很大的優(you) 勢的。” 朱幼安這樣解釋道。

內(nei) 鼻孔構造讓鼻子真正演變成了一個(ge) 呼吸的器官，而鼻子功能的完善也是在為(wei) 魚類未來從(cong) 淺水區域實現登陸，並拉開脊椎動物向陸地進軍(jun) 的序幕，做好了準備。

除了鼻孔外，功能上變化得更為(wei) 徹底的當屬耳朵。人和陸地哺乳類動物的耳朵都是聽覺器官。與(yu) 眼睛、嘴巴和鼻孔一樣，耳朵其實在魚類的身上就已經有雛形了，所有脊椎動物都有內(nei) 耳結構。但這個(ge) 所謂的“內(nei) 耳”其實並不是用來執行“聽”這個(ge) 功能的，魚類身上已經有其他器官來負責“聽覺”任務，就是上文提到的魚類的側(ce) 線結構。

聽覺的實質，就是感知聲波在空氣、水等傳(chuan) 播介質中產(chan) 生的振動。聲音在水中傳(chuan) 播速度要高於(yu) 空氣，在水中感知聲波要比在空氣中方便得多，因此很多魚類依靠身體(ti) 兩(liang) 側(ce) 的側(ce) 線結構就能完成對水中聲波振動的感知。

那“內(nei) 耳”是用來做什麽(me) 的呢？“魚類內(nei) 耳早期的主要功能是為(wei) 了感知平衡。”朱幼安這樣解釋道，“內(nei) 耳是一個(ge) 囊泡狀的結構，叫做膜迷路，裏麵包裹著內(nei) 淋巴液，膜迷路的膜上還有很多纖毛細胞。”在魚類進行運動時，這些纖毛細胞就用來感知膜迷路內(nei) 淋巴液相對晃動產(chan) 生的壓力，以此來獲得身體(ti) 的平衡感。

因此，內(nei) 耳從(cong) 感知原理上就很容易改造成聽覺器官，即使在水環境中，有些魚類的內(nei) 耳就演化出聽覺，可以感知水中傳(chuan) 播的聲波，大大補充了側(ce) 線器官的作用。“像鯽魚、鯰魚這些骨鰾類魚類也次生地發展出了聽覺器官，就是魚鰾，這結構富含空氣，外界的振動傳(chuan) 遞過來會(hui) 像擊鼓一樣擊打在魚鰾上。” 朱幼安對記者解釋道。而魚鰾本身是搭在幾塊被稱為(wei) 韋伯氏器的小骨上的，是用於(yu) 將振動傳(chuan) 遞到內(nei) 耳，完成對聲音振動的感知。這和人類的耳朵有異曲同工之妙。

等魚類開始向陸地進軍(jun) 時，又麵臨(lin) 更為(wei) 複雜的情況：它們(men) 要從(cong) 空氣中感知聲音振動，而聲波振動在空氣中的衰減是很厲害的，側(ce) 線完全無用武之地，單憑一個(ge) 內(nei) 耳結構也顯然無法勝任，於(yu) 是魚類一些不適應陸地環境的器官開始了嬗變，比如噴水孔。“噴水孔原本是早期魚類鰓弓的一部分，雖然名字叫噴水孔，但實際上主要是用來將水吸入鰓腔進行呼吸的。” 朱幼安強調道。

到了陸地環境裏，在水裏呼吸的需求就消失了，但大自然又不可能讓這個(ge) 器官閑置，於(yu) 是隨著魚類頭部結構的不斷演化，噴水孔從(cong) 原來處於(yu) 魚類頭部比較居中的位置，逐漸移動到今天耳朵的大致方位，演化成今日中耳腔的鼓膜。而原本用來作為(wei) 頜弓的“懸掛器”的舌頜骨也退化變小，成為(wei) 傳(chuan) 遞聲波的聽小骨，到這時才奠定了中耳的基本結構。在日後漫長的演化進程中，又逐步出現了外耳結構，這才形成了我們(men) 今天的耳朵。

在億(yi) 萬(wan) 年的時間裏，我們(men) 今天的麵孔在水中就已經完成了基本結構的建構。麵部的演化雖然隻是物種演化這一宏大史詩的一小個(ge) 位麵，但我們(men) 沿著這條路徑，追根溯源，一路追尋到魚類麵部的蛛絲(si) 馬跡，就能夠為(wei) 我們(men) 自己的演化之路補上更多的拚圖。

歡迎掃碼關(guan) 注深i科普！

我們(men) 將定期推出

公益、免費、優(you) 惠的科普活動和科普好物！