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出品：科普中國

作者：魏周睿（中國科學院植物研究所）

監製：中國科普博覽

審核：張樹仁（中國科學院植物研究所）

五月的國家植物園是一片花卉的海洋。流蘇遮道，落九天之銀瀑；牡丹獻寶，返盛唐之舊章。更有各種其他花卉，爭(zheng) 奇鬥豔，夾雜其間，令人目不暇接，流連忘返。

在這之中，有一種外貌奇特的小花，既似風鈴隨風飄擺，又如紅心赤誠待客，它就是今天要介紹的主角——荷包牡丹。

荷包牡丹 Lamprocapnos spectabilis (L.) Fukuhara

（圖片來源：魏周睿）

名含“牡丹”，卻和牡丹無親(qin) 無故

荷包牡丹是罌粟科荷包牡丹屬的多年生草本花卉，原產(chan) 於(yu) 我國東(dong) 北、朝鮮半島、日本、俄羅斯等地，常生長在山坡草地或稀疏潮濕的落葉林中，喜愛涼爽濕潤的環境。

“荷包牡丹”的名字是如何產(chan) 生的呢？其中“荷包”是形容其獨特的花朵形態，而“牡丹”則是因分裂的葉片，不僅(jin) 和牡丹的葉相似，而且花期還與(yu) 牡丹同時。但其實，這種植物與(yu) 芍藥科芍藥屬的牡丹Paeonia × suffruticosa Andrews並無親(qin) 緣關(guan) 係。

荷包牡丹（上）與(yu) 牡丹（下）的葉

（圖片來源：魏周睿）

荷包牡丹在中國作為(wei) 盆栽花卉的曆史悠久。北宋初年畫家徐崇嗣的作品中就有荷包牡丹的身影。南宋周必大稱其為(wei) 魚兒(er) 牡丹，描述它“花紅而蕊白，狀類雙魚，累累相比，枝不能勝壓而下垂，若俛首然”，這是因為(wei) 荷包牡丹具有牡丹的葉和芍藥的枝幹（荷包牡丹與(yu) 芍藥均是草本植物）。周必大所見的荷包牡丹“得自湘中”，且“聞江東(dong) 山穀間此品甚多”，提到的湖南和江浙一帶，其實距離其原產(chan) 地東(dong) 北萬(wan) 裏之遙，這說明在當時這種植物已是具有成熟栽培技術的觀賞植物。

荷包牡丹在西方被稱為(wei) “Bleeding Heart”，意為(wei) “滴血的心”。1765年，近代植物分類學的奠基人卡爾·馮(feng) ·林奈（Carl von Linné）在其學生的論文中第一次見到了荷包牡丹的畫像。19世紀初也有一些歐洲文獻提及了這種植物。1846年，英國園藝家羅伯特·福瓊（Robert Fortune）將這種花卉從(cong) 上海的一個(ge) 苗圃引入歐洲園林，受到廣泛歡迎，迅速傳(chuan) 播到歐洲其他國家和北美洲。

今天這種植物已在全球廣泛栽培，除常見的粉色外還有白色品種，主要用於(yu) 園藝、切花等。

白花荷包牡丹

（圖片來源：魏周睿）

北宋 徐崇嗣 畫花卉冊(ce) 舞蝶垂魚 台北故宮博物院藏

（圖片來源：台北故宮博物院）

步步為(wei) 營，為(wei) 繁衍而生的精細構造

荷包牡丹奇特的心形花朵有著複雜的結構。這表現在很多方麵，例如，花梗基部有一片細小的苞片，開花前會(hui) 脫落。荷包牡丹的花具有兩(liang) 側(ce) 對稱的結構，但四片花瓣形態卻不一致，並分為(wei) 兩(liang) 層：外層2片粉色，上部狹窄反折，下部鼓起呈囊狀，就是我們(men) 看到的“荷包”、“雙魚”或“心形”的主體(ti) 部分；內(nei) 層2片白色，尖端常貼合在一起，內(nei) 花瓣背部有突起並略帶紫色和黃色。其中，被兩(liang) 片內(nei) 花瓣包裹著的就是它的雌雄蕊。雄蕊基部有兩(liang) 個(ge) 綠色的小圓點，便是荷包牡丹的蜜腺，分泌花蜜以吸引傳(chuan) 粉者。

荷包牡丹的花序

（圖片來源：魏周睿）

荷包牡丹花的解剖結構

（圖片來源：Zhang et al., 2018，作者稍有修改）

荷包牡丹不能自花結實，主要依靠熊蜂為(wei) 其傳(chuan) 粉。花後結細長的蒴果，成熟時裂成兩(liang) 瓣，釋放其中的種子。荷包牡丹的種子上有一塊晶瑩剔透的肉質結構，稱為(wei) 油質體(ti) （elaiosesome），而油質體(ti) 是荷包牡丹種子無足而行的訣竅。油質體(ti) 營養(yang) 豐(feng) 富，對螞蟻來說是誘人的美食。所以，為(wei) 了享用這一佳肴，螞蟻會(hui) 收集荷包牡丹的種子，並將其搬走儲(chu) 藏起來。被搬走的這些種子會(hui) 在儲(chu) 藏地悄悄發芽，就這樣，借助螞蟻的搬運，荷包牡丹實現了後嗣的傳(chuan) 播。

荷包牡丹的果實和種子，種子上透明部分即油質體(ti)

（圖片來源：Hodges 2012）

毒是最好的保護色，勿近！

荷包牡丹全株有毒，在西方有Poisonous Beauty（有毒的美人）之稱。和許多罌粟科的植物一樣，荷包牡丹的毒性歸於(yu) 多種生物堿，如原阿片堿、二氫血根堿、血根堿、紫堇堿等。其中，神經毒素原阿片堿被認為(wei) 是最主要的毒性成分，在荷包牡丹的根部含量最高。這些毒性成分可有效地保護荷包牡丹免受食草動物的取食，屬於(yu) 植物麵對外界刺激的防禦，是植物對環境的一種適應。

荷包牡丹的毒性，對不小心接觸或誤食的人來說有沒有危險？答案是肯定的！

荷包牡丹根部斷口滲出的汁液，僅(jin) 需接觸皮膚和黏膜就能引起過敏和起皰，口服少許便將導致中毒，嚴(yan) 重者將導致呼吸麻痹甚至死亡。不過，荷包牡丹中的生物堿對人類來說並非一無是處，具有一定的藥用價(jia) 值。

原阿片堿（protopine）的分子結構

（圖片來源：Zulauf et al., 2020）

喜提屬內(nei) 單種新身份

荷包牡丹最初被認為(wei) 屬於(yu) 馬褲花屬Dicentra，這個(ge) 屬在經典分類學上包含了多種具有兩(liang) 側(ce) 對稱花的植物，但一直以來都有自然領域的科學家懷疑這個(ge) 屬的劃分是不夠自然的。後來的分子係統學研究表明，荷包牡丹確實與(yu) 其他馬褲花屬物種不同，並在係統發育樹上位於(yu) 荷包牡丹亞(ya) 科最基部，應該獨立出來。於(yu) 是荷包牡丹最終自立門戶，成了荷包牡丹屬Lamprocapnos的唯一成員。

罌粟科的係統發育樹

（圖片來源：Peng et al., 2023，作者稍有修改）

馬褲花屬屬的其他物種也多具有與(yu) 荷包牡丹類似的獨特花形，是優(you) 秀的觀賞植物。該屬的麗(li) 荷包Dicentra formosa (Andrews) Walp.在國家植物園南園也有栽培。

麗(li) 荷包 Dicentra formosa (Andrews) Walp.

（圖片來源：魏周睿）

專(zhuan) 業(ye) 打假，你們(men) 都不是真牡丹！

牡丹作為(wei) 中國傳(chuan) 統名花，自古以來就深受人們(men) 喜愛，是花卉中著名的文化符號之一，幾乎是美麗(li) 的代名詞。因此，不光是荷包牡丹，許多其他與(yu) 牡丹非親(qin) 非故的花卉也都被冠上了“牡丹”的名號。下麵為(wei) 大家簡單介紹幾種。

纏枝牡丹屬旋花科打碗花屬，是毛打碗花的變種，其實和牽牛花是近親(qin) ，它的原變種也具有喇叭狀的花冠。而這個(ge) 變種花形比較特殊，不僅(jin) 重瓣，花冠還呈不規則撕裂狀，乍一看與(yu) 牡丹有些類似。它的植株仍為(wei) 旋花科常見的草質藤本，會(hui) 纏繞在欄杆、樹幹上爬升，因此得名。

纏枝牡丹 Calystegia dahurica f. anestia (Fernald) Hara

（圖片來源：魏周睿）

芹葉牡丹（洋牡丹），即花毛茛，為(wei) 毛茛科毛茛屬植物，原產(chan) 西亞(ya) 及歐洲東(dong) 南部，品種繁多，花色各異。其花大而豔麗(li) ，多為(wei) 重瓣，是鮮切花市場的常客。

花毛茛（芹葉牡丹/洋牡丹） Ranunculus asiaticus L.

（圖片來源：魏周睿）

秋牡丹是打破碗花花的重瓣變種，屬毛茛科銀蓮花屬。打破碗花花廣泛分布在華中、華南、西南各省區，花期常在夏秋之交，既是美麗(li) 的觀賞植物，也可用作藥用。這裏插一句，“打破碗花花”是一個(ge) 正經的植物專(zhuan) 業(ye) 名詞。關(guan) 於(yu) 這個(ge) 名字的來源，一種說法是以前人們(men) 為(wei) 了防止小孩摘花，就嚇唬小孩說摘花就會(hui) 打破碗，打破碗就吃不成飯，於(yu) 是這種花就被稱為(wei) “打破碗花花”。

秋牡丹 Anemone hupehensis var. japonica (Thunb.) Bowles et Stearn

（圖片來源：魏周睿）

桑葉牡丹（朱槿牡丹），即朱槿的重瓣變種，是錦葵科木槿屬灌木，又稱扶桑花。朱槿花大色豔，四季常開，有各種顏色，是園林綠化的常用樹種。

重瓣朱槿（桑葉牡丹/朱槿牡丹） Hibiscus rosa-sinensis var. rubro-plenus Sweet

（圖片來源：魏周睿）

鬆葉牡丹（龍須牡丹），即大花馬齒莧，又名太陽花、半枝蓮，是馬齒莧科馬齒莧屬植物，原產(chan) 巴西。它的葉片肉質，花大，花色繁多，繁殖容易，非常耐旱和暴曬，在街頭巷尾的公園、花圃、盆栽中經常能見到它的身影。

大花馬齒莧（鬆葉牡丹/龍須牡丹） Portulaca grandiflora Hook.

（圖片來源：魏周睿）

國色從(cong) 來重洛陽，獨開生麵鬥新妝。

流霞自昔原如綺，盛露於(yu) 今別有囊。

賞去恰宜金縷曲，摘來應疊女兒(er) 箱。

裙腰更有青青草，引得春閨幾日忙。

這是清代詩人周卓詠荷包牡丹的詩作，生動地描寫(xie) 了這種花卉的美麗(li) 形態。

春光正好，正宜踏出樊籠，懷抱自然，蜂蝶為(wei) 伴，共賞群芳，享受這轉瞬即逝的美好。

參考文獻：

[1] 中國科學院中國植物誌編輯委員會(hui) . 中國植物誌（第三十二卷）[M]. 北京: 科學出版社. 1999.

[2] Liden M., et al. Phylogeny and classification of Fumariaceae, with emphasis on Dicentra s. 1., based on the plastid gene rpsl6 intron[J]. Plant Systematics and Evolution, 1997, 206 (1-4): 411-420.

[3] Hodges L. Bleeding Heart: A Review for Growers[J]. HortTechnology, 2012, 22 (4): 517-522.

[4] Zhang X. H., Zhao L. Morphology, structure and ultrastructure of staminal nectary in Lamprocapnos (Fumarioideae, Papaveraceae) [J]. Flora, 2018, 242: 128-136.

[5] Zulauf N., et al. Toxicity of bleeding heart (poisonous plant of the year 2017) Poisonous beauty[J]. Zentralblatt für Arbeitsmedizin, Arbeitsschutz und Ergonomie, 2020, 70 (3): 145-148.

[6] Peng H. W., et al. A complete genus-level phylogeny reveals the Cretaceous biogeographic diversification of the poppy family[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2023. DOI: 10.1016/j.ympev.2023.107712

（注：文中拉丁文部分應為(wei) 斜體(ti) 。）

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