近日，《國家科學評論》發表了由我國科學家主導完成的一項關(guan) 於(yu) 恐龍生殖生物學的研究，文章聚焦於(yu) 貴州省安順市平壩區發現的包含成體(ti) 恐龍，恐龍蛋窩及胚胎在內(nei) 的特異埋藏化石群，報道了一種新蜥腳型類恐龍——守護黔龍（Qianlong shouhu），並創新性地提出了恐龍革質蛋起源的觀點，區別於(yu) 傳(chuan) 統認知的硬殼或軟殼蛋起源。

硬殼蛋？軟殼蛋？革質蛋？蛋還有這麽(me) 多門道？不僅(jin) 有門道，看著不起眼的蛋，還促成了不少穿越億(yi) 年的“認祖歸宗”！這得從(cong) 一枚剝開的煮雞蛋說起……

一、由一枚剝開的煮雞蛋說起

當我們(men) 剝開一枚煮熟的雞蛋，在可食用的蛋清和鈣質蛋殼之間存在一層乳白色的薄膜——卵殼膜（鳥蛋通常具有兩(liang) 層）。這層卵殼膜通常由纖維狀蛋白構成，是鈣質蛋殼生長的起點。方解石或文石晶體(ti) 隨後在卵殼膜的外層生長，從(cong) 而形成雞蛋最外層堅硬的鈣質殼，以保護胚胎。

蛋殼基本結構（圖片來源：Wikipedia）

通常意義(yi) 上的軟殼蛋是由卵殼膜與(yu) 很薄的無定形鈣質層組成（小於(yu) 60 μm），比如蛇蛋或大部分的蜥蜴蛋。這類蛋殼具有很好的韌性，受到外力時呈蛋殼會(hui) 呈現出彎曲或輕微折疊的樣貌。

而硬殼蛋則由卵殼膜與(yu) 較厚的碳酸鈣晶體(ti) 組成，並且碳酸鈣晶體(ti) （一般稱之為(wei) 殼單元）呈現出特定的形態與(yu) 排列方式。硬殼破碎後碎片相對較大，並且具有銳利的邊緣。鱷魚，鳥類以及大部分恐龍蛋均屬於(yu) 典型的硬殼蛋。

革質蛋則介於(yu) 二者之間，雖然蛋殼的鈣質層仍然較薄（70-200 μm）並且蛋殼具有一定韌性，但是蛋殼碎片邊緣較為(wei) 銳利，還具有特定形態的殼單元（方解石或文石）。現生動物中海龜、擬鱷龜和部分蜥蜴蛋屬於(yu) 這種類型。

軟殼，革質殼，硬殼蛋殼破碎模式（供圖：韓鳳祿）

守護黔龍的蛋殼保存了基幹蜥腳型類中最為(wei) 完整的微觀結構：蛋殼顯微結構可以分為(wei) 兩(liang) 層：

內(nei) 表麵乳狀錐體(ti) 的方解石呈輻射狀圍繞生長核心排列；

外表麵方解石則以緊密排列的柱狀殼單元構成。

守護黔龍蛋殼切片的顯微結構及EBSD圖像（供圖：韓鳳祿）

這樣的蛋殼顯微結構同白堊紀的硬殼恐龍蛋已經較為(wei) 相似。但是鈣質層仍較薄，且破碎模式和革質蛋更接近，因此守護黔龍（Qianlong shouhu）的蛋應該為(wei) 革質。蛋殼鈣質層的出現對恐龍的繁殖具有重要意義(yi) ，相較軟殼蛋，革質蛋和硬殼蛋增厚的鈣質層與(yu) 殼單元為(wei) 胚胎提供了更多的保護，使得蛋在孵化過程中免受外力的損傷(shang) ，並且限製蛋內(nei) 水分的蒸發，同時蛋殼中的氣孔結構又能保證胚胎發育過程中正常的氣體(ti) 交換。

二、蛋殼——解鎖恐龍生殖之“密碼”

相較由有機質組成的卵殼膜，碳酸鈣質的硬殼更容易在化石中保存下來，所以在恐龍蛋的研究工作中，蛋殼通常是重要的研究對象。

科學家根據恐龍蛋化石的形狀，大小，蛋殼紋飾等宏觀形態，以及組成蛋殼的方解石晶體(ti) 形態，排列，氣孔分布等微觀特征，建立了一套適用於(yu) 恐龍蛋化石的副分類係統。

基於(yu) 此，科學家得以科學，係統地了解恐龍蛋殼結構的演化與(yu) 恐龍的生殖特征與(yu) 方式。

不同類型恐龍蛋的蛋殼切片結構圖（供圖：武瑞）

當然，由於(yu) 大多數恐龍蛋化石僅(jin) 保留了外形或蛋殼碎片，我們(men) 很難將其與(yu) 產(chan) 卵恐龍直接聯係起來。除非有蛋化石同骨骼關(guan) 聯保存，或更特殊的保存在蛋化石中尚未孵化的胚胎蛋化石被發現。

三、促成古生物“認祖歸宗”的意外之蛋

然而前者有時也隻是巧合事件，比如在我國河南南陽盆地發現的鑲嵌角龍（Mosaiceratops）化石旁邊便保存有一窩蛋，而後續對蛋化石的細致研究及同地區胚胎蛋化石的發現表明這窩蛋應該為(wei) 一種大型龜鱉類所產(chan) （南雄龜類）。

截至目前，也僅(jin) 發現了蠻龍（Torvosaurus）、盧雷亞(ya) 樓龍（Lourinhanosaurus）、竊蛋龍類、傷(shang) 齒龍類、泰坦巨龍類、鴨嘴龍類、鐮刀龍類、原角龍（Protoceratops）等少數恐龍類群的胚胎蛋，其他恐龍蛋“認祖歸宗”的旅程，仍舊任重道遠。

因此，守護黔龍成體(ti) -蛋窩-胚胎“三位一體(ti) ”的特異埋藏條件，為(wei) 研究恐龍的生殖行為(wei) 方式，提供了極其重要的依據。

竊蛋龍類胚胎蛋化石（圖片來源：Wikimedia Commons）

鐮刀龍類胚胎蛋複原圖（圖片來源：Wikimedia Commons）

守護黔龍胚胎蛋化石（圖片來源：Wikimedia Commons）

四、罕見的軟殼蛋化石

除了硬殼的恐龍蛋化石（原角龍為(wei) 軟殼）之外，某些已滅絕動物的軟殼蛋化石也因得天獨厚的埋藏條件而保存下來。

在阿根廷，以及我國遼西、新疆哈密均發現了翼龍蛋。哈密地區3D保存的哈密翼龍（Hamipterus）蛋具有明顯塑性變形凹陷，並且主要由氟磷灰石組成。這表明翼龍蛋很可能為(wei) 軟殼，蛋白質的殼膜在成岩過程中發生磷酸鹽化，從(cong) 而形成了很薄的鈣質層。

除此之外，在南極地區還發現了可能屬於(yu) 滄龍的蛋化石Antarcticoolithus bradyi，以及我國遼西地區發現的潛龍胚胎蛋，它們(men) 也均為(wei) 軟殼蛋。

南極發現的推測為(wei) 滄龍類所產(chan) 的軟殼蛋Antarcticoolithus bradyi生態複原圖（圖片來源：Wikimedia Commons）

恐龍蛋化石蘊含了關(guan) 於(yu) 恐龍演化，生理，繁殖甚至滅絕的大量信息。未來更多類似守護黔龍這樣保存完好的標本與(yu) 新的技術手段無疑將進一步加深我們(men) 對這些已滅絕生物的了解。

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作者：武瑞 中國地質大學（武漢）地球科學學院在讀博士

審核：韓鳳祿 中國地質大學（武漢）地球科學學院副教授

出品：科普中國

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