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2020年冬天，中國地質大學（北京）和英良石材自然曆史博物館的團隊在福建省的上杭縣發現了許多恐龍足跡的集合，這是首次在福建有恐龍相關(guan) 的化石發現。相關(guan) 成果於(yu) 2023年發表在《白堊紀研究》上，將這個(ge) 化石足跡的集合稱為(wei) “龍翔足跡群（Longxiang Tracksite）”。

圖一、龍翔足跡群（圖片來源： 參考文獻1）

而就在今年5月，對於(yu) 這些足跡的深入研究有了進一步的成果，發現這裏麵居然包含了最大的恐爪龍類，這究竟是怎麽(me) 看出來的呢？

怎麽(me) 從(cong) 足跡辨別恐龍?

在介紹這個(ge) 科研成果之前，需要先介紹一下恐龍足跡的分類方法。

大部分我們(men) 在博物館或科普書(shu) 上認識到的恐龍，都來自骨骼或身體(ti) 遺留下的化石，這種稱為(wei) “實體(ti) 化石”。

但恐龍作為(wei) 一種生物，每天的吃、喝、拉、撒也都有機會(hui) 在環境留下痕跡，例如腳印、足跡、糞便、齒痕、胃石等，這些就被稱為(wei) “痕跡化石”。

圖二、大型肉食性恐龍的糞化石，從(cong) 產(chan) 地和年代推測可能是霸王龍拉的。（圖片來源： Wikipedia）

痕跡化石最大的優(you) 點就是可以告訴我們(men) 這些過去的生物是怎麽(me) 生活的，例如糞便可以看到食物殘留、足跡可以推斷走路姿勢等；同時有機會(hui) 形成的數量也比較多，例如一隻霸王龍大約有380塊骨頭，但每天走路的腳印就可以遠超過這個(ge) 數量，自然被留下來的機會(hui) 也更多。

然而，最大的缺點也很明顯，就是實體(ti) 化石和痕跡化石很少保存在一起，因此到底是誰產(chan) 生了這些痕跡，也往往難以下定論。所以這些痕跡化石就有自己的一套分類、命名係統，和實體(ti) 化石區分開來。

雖說難以鑒定主人，但很多痕跡還是會(hui) 留下許多特色，提供推斷“作案者”的大方向。以足跡來說，不同門類的恐龍有著不同的腳趾數量、形狀和大小，透過測量和觀察，就能推測可能有什麽(me) 大類的恐龍走過。

例如這次發表的足跡，就很明顯是來自恐爪龍類的。大部分食肉恐龍會(hui) 留下三趾足跡，而恐爪龍的第二腳趾上有個(ge) 鐮刀狀的恐怖爪子，平時為(wei) 了避免磨損會(hui) 高高收起，這就讓這類恐龍的足跡隻有兩(liang) 根趾頭留在地上。

圖三、恐爪龍足部，可以看到隻有兩(liang) 根腳趾著地（圖片來源： Wikipedia）

福建的足跡主人是誰?

這次深入研究的二趾足跡在龍翔足跡群裏一共有兩(liang) 道，而且尺寸差距相當大，代表是不同的恐龍走過所留下。

圖四、本次研究的二趾足跡分布(T1及T3)及尺寸比較（圖片來源：參考文獻2）

其中小的足跡大小約為(wei) 11厘米，共有6個(ge) 不連續的腳印，其餘(yu) 的可能是沒有保存或是被其他恐龍的腳印所蓋過。透過與(yu) 過去其他地區發現的足跡相比對，這套小型的二趾足跡和伶盜龍痕跡（Velociraptorichnus）最接近，因此歸到這個(ge) 痕跡化石屬之中。這邊要再強調一次，痕跡化石是另一套分類，因此雖然叫做伶盜龍痕跡，但並不一定是伶盜龍所留下，也可能是其他近親(qin) 的小型恐龍。

圖五、小的二趾足跡分類為(wei) 伶盜龍痕跡（圖片來源：參考文獻2）

較大的二趾足跡則有36厘米左右，比過去所發現的二趾足跡都要大，因此研究團隊給這種足跡一個(ge) 全新的命名——英良福建足跡（Fujianipus yingliangi）。屬名自然是來自發現地福建省，而種名則是為(wei) 了感謝英良石材自然曆史博物館對當地恐龍科研工作的重要支持與(yu) 貢獻。

圖六、英良福建足跡長度超過36厘米（圖片來源：參考文獻2）

圖七、龍翔足跡群的二趾足跡（A、B）與(yu) 世界各地其他二趾化石比較，其中可看到福建足跡（A）是最大型的（圖片來源：參考文獻2）

過去這種二趾的足跡在分類上屬於(yu) “馳龍足跡科（Dromaeopodidae）”。然而，翹起高高的恐怖爪子並不是馳龍家族的專(zhuan) 利，親(qin) 緣關(guan) 係接近的傷(shang) 齒龍家族也有這種特征，因此研究團隊提出一個(ge) 新的分類稱為(wei) “恐爪龍足跡科（Deinonycosauripodsidae）”，因為(wei) 恐爪龍類同時包含了馳龍和傷(shang) 齒龍這兩(liang) 個(ge) 都有“恐怖爪子”的家族。

福建足跡的第四趾比較短，和世界各地的恐爪龍類足跡化石比較後，研究團隊推斷這個(ge) 足跡可能是來自傷(shang) 齒龍類。而足部要乘載體(ti) 重，因此足部大小和腿長、體(ti) 型是有一定關(guan) 係的。透過這個(ge) 36厘米的福建足跡，可以推斷這隻傷(shang) 齒龍臀高約1.8米，全長可能超過5米。這體(ti) 型在傷(shang) 齒龍乃至於(yu) 整個(ge) 恐爪龍家族，都算是巨人，不對，是巨龍般的存在。

圖八、福建足跡的生態複原圖，可能為(wei) 大型傷(shang) 齒龍類所留下（圖片來源：參考文獻2）

足跡除了推斷體(ti) 型外，透過每一步的長短，也可以推測一個(ge) 動物當時的運動狀態（就像我們(men) 在跑步時，步伐會(hui) 大過散步）及時速。而在這龍翔足跡群的大、小兩(liang) 道足跡中，可以看到步伐都較短，代表這兩(liang) 隻恐龍留下腳印時僅(jin) 是在走路或小跑步，時速都超過7千米／小時。

也就是說，留下腳印的兩(liang) 隻恐龍，當時可能都沒有什麽(me) 要緊事（例如追捕獵物要飽餐一頓，或是趕快逃跑避免被吃），純粹悠閑漫步此地，留下了這雋永的印記。

和霸王龍爭(zheng) 霸

不過當時的福建，為(wei) 什麽(me) 會(hui) 出現如此巨大的傷(shang) 齒龍類呢？這可能和當時的大環境背景有關(guan) 。

龍翔足跡群的地層位於(yu) 沙縣組（Shaxian Formaion），環境是在河、湖邊的衝(chong) 積扇平原。通過放射性同位素定年，可得知年代距今大約9600萬(wan) 年，處於(yu) 晚白堊世的早期，大約是白堊紀早期和晚期的過渡階段。

在這個(ge) 時間點，演化變大的肉食性動物除了以福建足跡為(wei) 代表的恐爪龍類外，還有一個(ge) 赫赫有名的家族——暴龍科（tyrannosauroids）。

暴龍科最有名的成員自然是白堊紀末期的霸王龍，體(ti) 長可超過12米。然而，這個(ge) 家族大型化的時間卻是相對較短的。如同樣在大約9600萬(wan) 年前美國新墨西哥州發現的無畏厄兆龍（Moros intrepidus）屬於(yu) 暴龍科的早期成員，其體(ti) 型僅(jin) 有約3米左右，可能代表暴龍科家族從(cong) 這個(ge) 時間點才剛要變大。

圖九、厄兆龍與(yu) 成年人體(ti) 型比較（圖片來源： Wikipedia）

科學家們(men) 推測，暴龍科和一些恐爪龍類會(hui) 在這個(ge) 時間點變大，可能與(yu) 異特龍家族的衰落有關(guan) 。在這之前，大型掠食者的生態位被異特龍家族所占據，其他恐龍家族被壓得冒不出頭來。但風水輪流轉，曾經稱霸天下的異特龍家族在白堊紀中葉開始沒落，這讓其他肉食性恐龍借著這個(ge) 機會(hui) 開始變大，填補這個(ge) 生態位的權力真空。

結語——新興(xing) 的恐龍王國遺址

福建省的恐龍研究曆史相對較短，在2020年發現龍翔足跡群之前，過去完全沒有恐龍化石的發現紀錄。然而就許多科學家們(men) 不懈的努力之下，近年福建省的恐龍研究有著飛躍性的發展。

除了本次研究介紹的最大恐爪龍類足跡外，去年9月也有侏羅紀晚期的奇異福建龍（Fujianvenator prodigiosesus）發表，該研究更是登上了科學界頂刊的《自然》，備受國際矚目。

圖十、奇異福建龍是來自侏羅紀晚期的鳥翼類恐龍（圖片來源：參考文獻3）

而根據2023年的初步研究報道，龍翔足跡群共有247個(ge) 腳印，包含了23條足跡和14個(ge) 單獨的腳印，門類從(cong) 鳥腳類、蜥腳類、獸(shou) 腳類等都有。

圖十一、龍翔足跡群還包含了許多其他不同種類的恐龍足跡（圖片來源：參考文獻2）

本次的發表是針對其中的二趾足跡進行研究，這些還僅(jin) 是其中的11個(ge) 腳印而已。究竟，未來福建還會(hui) 有多少新奇、有趣以及顛覆性的恐龍發現，值得我們(men) 引頸期盼。

參考文獻

1. Niu, K. and Xing, L., The first dinosaur track assemblages from the Upper Cretaceous Shaxian Formation, Fujian Province, southeastern China. Cretaceous Research (2023). 146, 105486.

2. Xing, L., et al., Deinonychosaur trackways in southeastern China record a possible giant troodontid. iScience (2024).

3. Xu, L., et al. A new avialan theropod from an emerging Jurassic terrestrial fauna. Nature (2023). 621 (7978): 336–343.

作者：廖俊棋 中國科學院古脊椎動物與(yu) 古人類研究所博士、耶魯大學訪問學者

審核：裴睿 中國科學院古脊椎動物與(yu) 古人類研究所副研究員

出品：科普中國

監製：中國科學技術出版社有限公司、中科數創（北京）數字傳(chuan) 媒有限公司

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