版權歸原作者所有，如有侵權，請聯係我們(men)

出品：科普中國

作者：破滅的Sunny（古生物博士）

監製：中國科普博覽

編者按：為(wei) 拓展認知邊界，科普中國前沿科技項目推出“未知之境”係列文章，縱覽深空、深地、深海等領域突破極限的探索成果。讓我們(men) 一起走進科學發現之旅，認識令人驚歎的世界。

庫內(nei) 內(nei) 省（Kunene）位於(yu) 納米比亞(ya) 的西北部，毗鄰大西洋，是一片由山地、荒原與(yu) 稀疏灌木所覆蓋的偏遠地域。這裏幹旱而炎熱，年降水量往往不足100毫米。

身處於(yu) 這片赭紅色的荒漠之中，人們(men) 往往難以想象，在2.8億(yi) 年前的二疊紀早期，那個(ge) 大西洋與(yu) 非洲都尚未形成的時代，庫內(nei) 內(nei) 曾是一片遍布河流、湖泊與(yu) 沼澤的世界——那時的納米比亞(ya) 還在地球的更南方，在泛大陸即將徹底拚合的前夕，作為(wei) 南方岡(gang) 瓦納大陸的一角，橫亙(gen) 於(yu) 南緯55°左右的高緯度區域。

在這裏，來自阿根廷布宜諾斯艾利斯大學的克勞迪婭·馬斯卡諾、芝加哥菲爾德博物館的傑森·帕爾多及其同事意外地發現了一類從(cong) 未報道過的巨型史前蠑螈——他們(men) 將其命名為(wei) 珍妮蓋伊阿斯螈（暫譯名，雙名法：Gaiasia jennyae）。根據估算，蓋伊阿斯螈的體(ti) 長大約有2-4米，是那個(ge) 時代淡水係統的頂級掠食者。

蓋伊阿斯螈的正模標本，包括完整的頭骨與(yu) 大部分脊椎

（圖片來源：參考文獻1）

蓋伊阿斯螈的屬名Gaiasia來自化石產(chan) 出地層Gai-As組，而種加詞則是為(wei) 了紀念已逝世的著名古生物學家珍妮·克拉克（Jenny Clack）。作為(wei) 早期四足動物演化研究的先驅與(yu) 傑出人物，珍妮·克拉克最早注意到最早踏上陸地的四足動物們(men) 往往擁有奇特的“多指”現象：生活在石炭紀的魚石螈擁有七根指頭，而棘螈則擁有八根指頭。

普遍的多指現象暗示現代陸生脊椎動物的“五指”結構並非四足動物的共有祖征，換句話說，魚石螈與(yu) 棘螈並非我們(men) 的直係祖先；人類以及其他的現代陸生脊椎動物都是由某一類擁有五根指頭的早期四足動物演化產(chan) 生的。

早期四足動物的演化

（圖片來源：翻譯自參考文獻3）

雖然蓋伊阿斯螈並不像魚石螈一樣古老，但它原始的頭骨結構與(yu) 椎骨特征表明其也隸屬於(yu) 一個(ge) 曆史悠久的群體(ti) ：通過係統發育比較分析，古生物學家認為(wei) ，蓋伊阿斯螈應當是圓螈科（Colosteidae）的姊妹類群，二者共同構成現代冠群四足動物的外群。

值得注意的是，圓螈科的物種主要生活在石炭紀，與(yu) 蓋伊阿斯螈所處的時代相距至少相距2700萬(wan) 年。在之前的研究中，科學家曾一度認為(wei) ，包括圓螈科在內(nei) 的早期四足動物在石炭紀晚期就已經被新興(xing) 的早期羊膜類動物及滑體(ti) 兩(liang) 棲類動物所取代了。

蓋伊阿斯螈的複原圖，可以注意到它方形的大腦袋以及細小的四肢

（圖片來源：Gabriel Lioh繪製）

然而蓋伊阿斯螈化石的發現徹底改變了我們(men) 對這一過程的認識——在岡(gang) 瓦納大陸的南方，還有一支巨大的原始四足動物稱霸著當時的生態係統。

蓋伊阿斯螈的係統演化位置

（圖片來源：參考文獻1）

許多證據都表明蓋伊阿斯螈是一種強而有力的掠食者，它擁有巨大的頭骨，其長度可達60cm，能與(yu) 現代的大型鱷魚相提並論。方形的吻部表明其主要以吸食的方式吞食獵物，但分布在上下顎上的巨大尖牙表明它們(men) 也具有撕咬大型獵物的能力。

保留下來的粗壯椎體(ti) 表明其擁有相當壯碩的軀幹。強健的體(ti) 魄表明蓋伊阿斯螈位於(yu) 當時生態鏈的頂端。它們(men) 或許會(hui) 像鱷魚一樣棲息在灘塗與(yu) 沼澤之間，伏擊缺乏警惕的獵物。

不過，由於(yu) 缺乏附肢骨骼，古生物學家也懷疑其四肢可能發生了退化或者完全丟(diu) 失，就如同它的親(qin) 緣物種厚蛙螈（Crassigyrinus）或隱肢目（Aistopoda）一樣。

厚蛙螈複原圖，它生活在石炭紀，體(ti) 型比蓋伊阿斯螈要小一些

（圖片來源：維基百科）

蓋伊阿斯螈的獨特之處不僅(jin) 僅(jin) 在於(yu) 它與(yu) 古老類群的親(qin) 緣關(guan) 係，更讓科學家著迷的是它的棲息地位置——這種大型蠑螈生活在高緯度地區，需要麵對大多數生物無法適應的嚴(yan) 寒氣候。

按照今天的氣候帶劃分，南緯55°已經屬於(yu) 亞(ya) 寒帶，不適合兩(liang) 棲動物生存。作為(wei) 變溫動物，兩(liang) 棲類往往需要吸收足夠的太陽輻射才能維持生理活性，因此，在這樣寒冷的環境中，蓋伊阿斯螈這樣的大型蠑螈難以生存。

那麽(me) ，蓋伊阿斯螈生活的時代是否比現在更暖和呢？答案令人震驚：二疊紀早期的地球不僅(jin) 沒有比現代更溫暖，反而可能更寒冷。從(cong) 3.6億(yi) 年前的晚泥盆世開始，地球進入了顯生宙最嚴(yan) 重的一次冰期，這場持續了1億(yi) 年，直至二疊紀晚期才結束的漫長冰期被稱為(wei) 晚古生代大冰期（Late Paleozoic Ice Age, LPIA）。

在納米比亞(ya) 附近的南非卡魯（Karoo）盆地，發現了保存完好的冰磧岩和冰川擦痕，表明在此期間，強烈的冰川活動在南方岡(gang) 瓦納大陸形成了大麵積的冰蓋。

正因為(wei) 如此，早期四足動物的化石記錄基本局限在相對溫暖的赤道地區，即現代的歐洲和北美地區，科學家懷疑，直到二疊紀晚期氣候逐漸變暖之後，四足動物才有機會(hui) 擴散到全球的其他地方。

顯生宙全球平均氣溫重建曲線。從(cong) 約3.6億(yi) 年左右開始地球進入了持續的冰期

（圖片來源：參考文獻5）

然而，在蓋伊阿斯螈被發現後，這一固有認知也麵臨(lin) 著挑戰：蓋伊阿斯螈原始的特征表明其與(yu) 生活在赤道附近的早期四足動物具有更強的相關(guan) 性，這排除了蓋伊阿斯螈是本地起源或者是其他二疊紀新興(xing) 四足動物演化而來的可能性。

這就表明，蓋伊阿斯螈不得不麵對不弱於(yu) 當今的高緯度氣候，抑或者，在漫長的億(yi) 年冰期之中存在著一係列斷斷續續的短暫暖期，能夠使得蓋伊阿斯螈以及它們(men) 的祖先得以生存。

但無論如何，這個(ge) 高緯度的化石點顯然表明了早期四足動物的分布與(yu) 輻射遠比我們(men) 以為(wei) 的要廣泛。早期化石的局限有可能是一種偏差采樣導致的假象——畢竟岡(gang) 瓦納所對應的非洲、南美洲以及南極洲還有大量未被仔細勘察過的地層，那裏極有可能還埋藏著我們(men) 聞所未聞的寶藏。

晚古生代四足動物的分布與(yu) 擴散（紅色星形指示蓋伊阿斯螈的發現地）

（圖片來源：改自參考文獻1）

雖然蓋伊阿斯螈可能生活在相對較暖的間冰期，但它也展現出對低溫環境的適應特征。1847年，德國學者卡爾·伯格曼（Carl C. Bergmann）發現，相較於(yu) 赤道地區的生物，兩(liang) 極地區的生物往往體(ti) 型更大，這一現象後來被稱為(wei) 伯格曼法則。

根據這一規律，較大的生物體(ti) 積擁有較小的表麵積-體(ti) 積比，從(cong) 而減少熱量消耗，更好地保持體(ti) 溫。蓋伊阿斯螈的巨大體(ti) 型或許正是對低溫氣候的響應，這為(wei) 我們(men) 理解早期四足動物的生理特征提供了重要參考。

盡管蓋伊阿斯螈仍然籠罩在許多謎團之中，但它的發現顯然為(wei) 古生物學家提供了全新的視角。我們(men) 的遠古祖先或許比預想的更為(wei) 堅韌，它們(men) 的環境適應能力遠超預期。在3億(yi) 年前，可能還有更多類似蓋伊阿斯螈的生物在未被探索的土地上遊蕩徘徊。在石鬆與(yu) 蘆木森林的陰影之下，還隱藏著無數我們(men) 未曾想象過的秘密世界，它們(men) 此刻正安眠於(yu) 岩石之下，等待著我們(men) 將其喚醒。

無論如何，蓋伊阿斯螈都成功地征服了岡(gang) 瓦納的南方，成為(wei) 淡水生態係統的頂級掠食者

（圖片來源：參考文獻1）

參考文獻：

1. Marsicano, C. A. et al. Giant stem tetrapod was apex predator in Gondwanan late Palaeozoic ice age. Nature (2024).

2. Coates, M. I. & Clack, J. A. Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature 347, 66-69 (1990).

3. Ahlberg, P. E. Follow the footprints and mind the gaps: a new look at the origin of tetrapods. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 109, 115-137 (2018).

4. Olroyd, S. L. & Sidor, C. A. A review of the Guadalupian (middle Permian) global tetrapod fossil record. Earth-Sci. Rev. 171, 583-597 (2017).

5. Scotese, C. R., Song, H., Mills, B. J. W. & van der Meer, D. G. Phanerozoic paleotemperatures: The earth’s changing climate during the last 540 million years. Earth-Sci. Rev. 215 (2021).

（注：文中拉丁文部分應為(wei) 斜體(ti) ）

歡迎掃碼關(guan) 注深i科普！

我們(men) 將定期推出

公益、免費、優(you) 惠的科普活動和科普好物！