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如果讓你對今天地球表麵的生命麵貌進行簡單描述，你會(hui) 怎樣回答？看看我們(men) 的餐桌就知道了，禽畜蛋奶、蔬菜水果、穀物堅果、真菌海藻……從(cong) 更學術的角度形容，即動物、真菌、陸生植物與(yu) 多細胞真核藻類。如果你對生物學有所了解的話，你會(hui) 知道，這些我們(men) 日常肉眼可見的生物，基本屬於(yu) 具有複雜多細胞結構的真核生物，也稱為(wei) 複雜生物，或者“高等生命”。它們(men) 是今天地球上真正的主宰者。如果一個(ge) 外星人降臨(lin) 地球表麵，那麽(me) 他最先看到的生命形式極大概率是複雜生物，而不是那些肉眼難以分辨的細菌、古菌和單細胞真核生物。

雲(yun) 南省大理白族自治州無量山中拍攝的大紅菌（圖片來源：新華社）

雲(yun) 南盈江成熟的堅果（圖片來源：新華社）

從(cong) 海裏撈上岸的滸苔（圖片來源：新華社）

01 真核生物的起源

真核生物是何時起源的？目前眾(zhong) 說紛紜，從(cong) 27億(yi) 年到18億(yi) 年前不等。但目前普遍認為(wei) ，其起源過程，涉及真核生物細胞內(nei) 的能量工廠線粒體(ti) 的祖先—一種α變形菌，與(yu) 真核生物的主體(ti) 祖先—一種阿斯加德古菌（Asgard）的內(nei) 共生。這兩(liang) 種原核生物的組合，產(chan) 生了真核生物的祖先。

不過，內(nei) 共生發生的具體(ti) 過程在今天仍有爭(zheng) 議，且其中也可能涉及其他古菌和細菌的基因轉移，以及真核生物本身的基因創造與(yu) 倍增。當第一個(ge) 真核生物誕生之時，其細胞複雜程度與(yu) 能量利用效率與(yu) 它的原核生物祖先相比，已經要高出數個(ge) 數量級。這奠定了未來真核生物產(chan) 生複雜多細胞化的基礎。

動物（屬真核生物）的細胞結構示意圖（圖片來源：人教版高中生物教材-必修1）

大腸杆菌和藍細菌（屬於(yu) 原核生物）的細胞結構示意圖（圖片來源：人教版高中生物教材-必修1）

除了與(yu) 線粒體(ti) 內(nei) 共生，一些能夠進行產(chan) 氧光合作用的藍細菌與(yu) 早期的真核生物發生了內(nei) 共生，這便是真核生物細胞內(nei) 葉綠體(ti) 的來源，這也使得真核生物也可以利用光能、水和二氧化碳合成有機物，從(cong) 此地球上的生產(chan) 者不再隻有那些原核生物，這些能夠進行光合作用的真核生物在後來演化成了陸生植物和各種真核藻類，最終取代原核生物成為(wei) 地球上最重要的初級生產(chan) 者。

02 真核生物的早期多樣化

真核生物起源並不意味著冠群真核生物（今天所有真核生物的最近共同祖先及其後代）的誕生，正如人類可能在約600萬(wan) 年前便起源了，但是我們(men) 現代人這個(ge) 物種在約30萬(wan) 年前才出現。目前的研究認為(wei) ，所有現生真核生物的最近共同祖先的起源時間從(cong) 18億(yi) 年到12億(yi) 年不等。從(cong) 真核生物起源到冠群真核生物起源，這中間可能產(chan) 生了大量早已滅絕的幹群真核生物類群。

澳大利亞(ya) 科研人員發現目前確切最早的真核生物化石（圖片來源：微博截圖）

目前最早的確切的真核生物化石發現於(yu) 中國和澳大利亞(ya) 約16.4億(yi) 年前的地層中，這些化石非常小，肉眼不可見，且生物分類屬性不明，被歸為(wei) 疑源類。但是別看它們(men) 體(ti) 型小，在演化上它們(men) 是劃時代的巨人，其化石表麵出現的突起和裝飾表明它們(men) 屬於(yu) 真核生物無疑，但它們(men) 是否屬於(yu) 冠群真核生物難以確定。有趣的是，去年的一項研究認為(wei) ，地球在距今16.4-8億(yi) 年前，曾廣泛存在能夠產(chan) 生原始固醇的幹群真核生物，而這段時間內(nei) 一些無法被歸入冠群的真核生物化石，可能屬於(yu) 幹群真核生物。

03 複雜生物的起源

地球曆史上距今約18-8億(yi) 年這段時間被稱為(wei) 無聊的10億(yi) 年，這是因為(wei) 在過去科學家們(men) 認為(wei) 這段時間內(nei) 地球的環境與(yu) 生物麵貌均沒有發生太大的變化。但正如前文所述，不光真核生物最早的化石出現於(yu) 這一時間，諸多目前可以識別的最早的冠群真核生物化石也出現於(yu) 此時，包括最早的綠藻化石原剛毛藻（Proterocladus）、最早的紅藻化石似紅毛菜（Bangiomorpha）、最早的真菌化石尾球菌（Ourasphaira）、最早的動物總界化石雙型胞蟲（Bicellum），以及疑似最早的黃藻化石古無隔藻（Palaeovaucheria），所有這些化石的年齡，都在距今約10億(yi) 年前後，而這些化石的出現也意味著，複雜生物的多細胞化很可能在早於(yu) 10億(yi) 年前便已經發生，這種多細胞化並不是簡單的細胞聚集，而是涉及具有不同功能的細胞的分化，這為(wei) 未來複雜生物組織、器官、係統以及複雜結構的產(chan) 生奠定了基礎。

04 真核生物大型化的早期嚐試

雖然早在約10億(yi) 年前，紅藻、綠藻、動物總界和真菌已經可以找到對應的化石記錄，但是當時的海洋生態係統，可能仍以原核生物和幹群真核生物占主導，早期的多細胞真核生物體(ti) 型很小，大小隻有微米級別。而一些分類位置不明的真核生物比如丘爾藻（Chuaria）、塔烏(wu) 藻（Tawuia）、龍鳳山藻（Longfengshania）、似沙蠋藻（Pararenicola）、原沙蠋藻（Protoarenicola）、霍氏串珠（Horodyskia）等化石的體(ti) 型可以達到毫米級別，它們(men) 可能是一些單個(ge) 細胞具有多個(ge) 細胞核的藻類，在距今約10-8億(yi) 年的地層中分布廣泛，也是當時海洋中重要的生產(chan) 者。其中一些甚至演化出了簡單的固著結構，可以固著在海底而不是漂浮在海水中隨波逐流，這說明真核生物在當時已經開始嚐試占據底棲生態位，具有表層和底層分層結構的立體(ti) 的真核生物海洋群落開始形成。

05 雪球地球的考驗

那麽(me) 微小的，毫不起眼的多細胞真核生物，最終是如何開始正式在地球舞台上大放異彩的呢？

在成冰紀（7.2-6.35億(yi) 年前），地球經曆了兩(liang) 次全球性的冰期事件——斯圖特冰期（7.17-6.59億(yi) 年前）和馬裏諾冰期（6.45-6.35億(yi) 年前），也被稱為(wei) 雪球地球事件。這兩(liang) 次冰期事件對於(yu) 複雜生物來說，不僅(jin) 是考驗，也是機會(hui) 。雪球地球的寒冷環境可能造成了淺海中原核生物的衰退，為(wei) 複雜生物創造更多的生態位，同時也對複雜生物形成嚴(yan) 苛的自然選擇，使得其向大型化、複雜化的方向發展。

在雪球地球結束之後，全球溫暖濕潤的環境造成陸地的化學風化加強，大量營養(yang) 物質進入海洋，促進了海洋生產(chan) 力的提高，從(cong) 而提升了大氣與(yu) 海洋中的氧氣濃度。由於(yu) 這一時期全球能夠保存化石的沉積記錄有限，科學家對於(yu) 雪球地球時期的生命麵貌與(yu) 演化過程知之甚少。

科學家提出6.35億(yi) 年前“雪球地球”新模型（圖片來源：微博截圖）

06 複雜生物的崛起

在雪球地球結束之後的埃迪卡拉紀（6.35-5.388億(yi) 年前），複雜生物的複雜性與(yu) 體(ti) 型和雪球地球之前相比均大幅增加。我國約6億(yi) 年前的藍田生物群便完美地記錄了這個(ge) 過程，藍田生物群發現了大量呈叢(cong) 狀、錐狀、扇狀等形態複雜的宏體(ti) 藻類化石，甚至還發現了5種可能的動物化石。

與(yu) 此同時，我國6.35億(yi) 年前蓋帽白雲(yun) 岩中陸生接合菌和6億(yi) 年前甕安生物群中地衣化石的發現，也表明真菌的適應輻射和陸生化在埃迪卡拉紀之前便開始發生，真菌的提前登陸可能為(wei) 約5億(yi) 年前陸生植物的登陸提供了先決(jue) 條件。

在5.8-5.4億(yi) 年前，地球上廣泛存在埃迪卡拉動物群和遺跡化石，這意味著在此時動物開始對地球的海洋生態係統產(chan) 生重要影響。藻類伴隨著動物對海底沉積物的擾動，它們(men) 的固著器開始從(cong) 簡單的圓盤狀和球狀向擬根狀演化，以適應更加柔軟的基底。

在約5.4億(yi) 年前的埃迪卡拉紀末期，雖然我們(men) 仍然看不到今天常見的動物門類和陸生植物，但是包括紅藻、綠藻和褐藻在內(nei) 的多細胞藻類與(yu) 以埃迪卡拉動物為(wei) 代表的早期動物已經宣告複雜生物的時代正式到來。

作者：牛長泰 中國科學院南京地質古生物研究所博士研究生

審核：袁訓來 中國科學院南京地質古生物研究所 研究員

出品：科普中國

參考文獻：

[1]袁訓來,龐科,唐卿,等.複雜生物的起源和早期演化[J].科學通報,2023,68(Z1):169-187.

[2]龐科,唐卿,李光金,等.元古宙多細胞真核藻類起源與(yu) 早期演化[J].中國基礎科學,2024,26(04):1-16.

[3]Brocks J J, Nettersheim B J, Adam P, et al. Lost world of complex life and the late rise of the eukaryotic crown[J]. Nature, 2023, 618(7966): 767-773.

[4]Vosseberg J, van Hooff J J E, Köstlbacher S, et al. The emerging view on the origin and early evolution of eukaryotic cells[J]. Nature, 2024, 633(8029): 295-305.

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