駝背、腰肌勞損、椎間盤突出……人在一生中，多多少少、或早或晚都會(hui) 遇到背部問題。這些疾病的出現，與(yu) “兩(liang) 足直立行走”這一極為(wei) 關(guan) 鍵的適應性變化，有密切關(guan) 聯。當然，直立行走也為(wei) 人類帶來了前所未有的機遇，包括擴張視野、解放雙手、節省能量等。

　　圖片來源：

　　可是，人類是如何演化出直立行走的行動方式呢？直至今日，這仍然是古人類學中極難回答的問題之一。

　　化石證據還原在猿類成為(wei) 兩(liang) 足動物之前

　　近日，來自德國的古人類學家瑪德琳·波姆（Madelaine Böhme）團隊，在德國巴伐利亞(ya) 地區發現了一種全新的古猿，為(wei) 人類了解猿類在成為(wei) 兩(liang) 足動物之前的情況提供了新線索。該研究發表在權威期刊《自然》（Nature）上。

　　研究者將這種新發現古猿命名為(wei) 多瑙韋斯猿古根莫斯種（Danuvius guggenmosi）——屬名“多瑙韋斯”代表多瑙河，該河流曾為(wei) 羅馬帝國北部邊境的界線，被羅馬人則稱之多瑙韋斯河。種名“古根莫斯”則為(wei) 了紀念哈默施密德地點（Hammerschmiede Locality）的發現者Sigulf Guggenmos。

　　如果說南方古猿代表“從(cong) 猿到人”的晚期階段，那麽(me) 多瑙韋斯猿代表的則是早期階段。這種古老的猿類生活在1162萬(wan) 年前，比最古老的、直立行走的人屬祖先——乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis）還要早四百多萬(wan) 年。因此，它們(men) 無疑可以為(wei) 我們(men) 再現一段猿類在開始兩(liang) 足行走之前的故事，而這段故事顯然比想象的還要早數百萬(wan) 年發生。

　　本文第一作者的野外發掘照片，圖片來源：

　　直立行走起源假說

　　關(guan) 於(yu) 人類古人類兩(liang) 足行走的起源有很多的觀點，但是一直缺少化石的證據。有一種觀點認為(wei) 古人類兩(liang) 足行走源於(yu) 一種四足動物將雙足立於(yu) 地麵，類似現存的猴子，用手掌、腳掌或者指頭做四足運動。或者源於(yu) 一種更傾(qing) 向於(yu) 懸掛動作的四足動物，類似於(yu) 現存的黑猩猩，通過攀爬、懸掛來活動。

　　在地猿始祖種（又稱為(wei) 阿迪）被發現之前，研究者們(men) 多認為(wei) ，非洲的環境從(cong) 森林轉變為(wei) 草原後，我們(men) 的祖先被迫改變了曾經的樹棲習(xi) 性，踏上了陸地，逐漸演化出直立行走的能力阿迪的生活環境顯然是林地。然而，他們(men) 的骨骼形態顯示出其具備直立行走的條件，所以直立行走這一革命性進程顯然發生在樹上。

　　圖片來源：

　　分子生物學研究結果顯示，歐洲的大猿和人的親(qin) 緣關(guan) 係更近一些。這樣，發現於(yu) 歐洲、樹上棲居的多瑙韋斯猿，似乎可以補上這缺失的一環。

　　缺失的一環？圖片來源：參考文獻1

　　猿類在抵達地麵之前是如何開始使用後肢走路？

　　多瑙韋斯猿的材料出土於(yu) 德國的巴伐利亞(ya) 州阿爾高地區（the Allgäu region of Bavaria），包括手骨、腳骨、脊椎骨以及相當完整的肢骨（脛骨，股骨，尺骨等），這些片段屬於(yu) 至少四個(ge) 個(ge) 體(ti) ，包括三個(ge) 成年人和一個(ge) 小朋友，最完整的化石來自一名成年雄性。

　　本次發現的多瑙韋斯猿化石材料,圖片來源：參考文獻3

　　它們(men) 的身體(ti) 尺寸間於(yu) 合趾猿（大長臂猿）以及倭黑猩猩之間，四肢的比例和倭黑猩猩相當，有利於(yu) 其在樹上行走時保持平衡。

　　倭黑猩猩, 圖片來源：

　　多瑙韋斯猿屬於(yu) 森林古猿。與(yu) 其他中新世晚期歐洲古猿（比如匈牙利猿和西班牙猿）不同，多瑙韋斯猿具有獨特的麵部特征：犬齒窩縮小，犬齒垂直鑲嵌於(yu) 齒槽之中，下頜粗壯且突出等。此外，它們(men) 的尺骨近端、脛骨遠端也與(yu) 其他同時期的歐洲古猿存在差異。

　　最吸引古人類學家的是它們(men) 的骨骼解剖結構所呈現出的行動方式——延伸肢體(ti) 攀爬型（extended limb clambering）。簡單地說，就是多瑙韋斯猿的肢體(ti) 具有四足行走的猿類以及早期直立行走的人類的鑲嵌特征，既可以用手臂懸掛在樹枝上移動，也可以伸直雙腿，直立行走。

　　首先，它們(men) 具備了攀爬懸掛以及臂行的能力。四肢修長有力，拇指有較強的抓握能力，腳掌和手掌都能作用於(yu) 行走，肘關(guan) 節和膝關(guan) 節、手腕和腳踝，都可以靈活轉動。相比而言，有些猴類雖然可以手腳並用地在樹上行走，但是卻無法懸掛前進；有些用指頭行走的猿類（比如黑猩猩），則缺乏強有力的抓握能力。

　　其次，它們(men) 具備直立性攀爬和雙足直立行走的身體(ti) 結構，比如擴張的胸廓，增長的腰椎、臀部和膝蓋，特殊彎曲的脊柱、粗壯的下肢等。它們(men) 的行動不再倚仗前肢，而是逐漸向後肢轉移。

　　此外，值得一提的，在多瑙韋斯猿的化石記錄裏，首次發現了橫膈膜伸入椎骨的證據。橫膈膜在人類行走中具有重要的功能，既能幫助氣體(ti) 交換與(yu) 呼吸，又能通過提高腹部內(nei) 壓力，排出人體(ti) 內(nei) 的糞便與(yu) 尿液。橫膈膜的演化，無疑為(wei) 人類慣常性的直立行走提供了重要的裝備。

　　說到這裏，我們(men) 不禁產(chan) 生疑問：既然“慣常性的直立行走”是人猿相揖別的標誌，而多瑙韋斯猿已經為(wei) “從(cong) 猿到人”最關(guan) 鍵一步打下基礎，那麽(me) ，未來的某天，人類的直係祖先會(hui) 不會(hui) 在歐洲大陸的某個(ge) 角落和我們(men) 不期而遇呢？

　　讓我們(men) 繼續拭目以待。

　　圖片來源：

　　參考文獻：

　　1.Richmond B G, Begun D R, Strait D S. Origin of human bipedalism: the knuckle‐walking hypothesis revisited[J]. American Journal of Physical Anthropology: The Official Publication of the American Association of Physical Anthropologists, 2001, 116(S33): 70-105.

　　2.Thorpe S K S, Holder R L, Crompton R H. Origin of human bipedalism as an adaptation for locomotion on flexible branches[J]. Science, 2007, 316(5829): 1328-1331.

　　3.Böhme, M., Spassov, N., Fuss, J. et al. A new Miocene ape and locomotion in the ancestor of great apes and humans. Nature (2019) doi:10.1038/s41586-019-1731-0.


關(guan) 注【深圳科普】微信公眾(zhong) 號，在對話框：
回複【最新活動】，了解近期科普活動
回複【科普行】，了解最新深圳科普行活動
回複【研學營】，了解最新科普研學營
回複【科普課堂】，了解最新科普課堂
回複【科普書(shu) 籍】，了解最新科普書(shu) 籍
回複【團體(ti) 定製】，了解最新團體(ti) 定製活動
回複【科普基地】，了解深圳科普基地詳情
回複【觀鳥星空体育官网入口网站】，學習(xi) 觀鳥相關(guan) 科普星空体育官网入口网站