中科院古脊椎動物與(yu) 古人類研究所的科研人員在超淨室工作研究古DNA。中科院古脊椎動物與(yu) 古人類研究所提供 

田園洞人生活場景想象圖（郭肖聰繪）

　　中國人從(cong) 哪裏來？在現代人類的演化過程中，我們(men) 祖先經曆過怎樣的遷徙？

　　科學研究發現，在末次盛冰期之前，現代人祖先已擴散至整個(ge) 歐亞(ya) 大陸，北至西伯利亞(ya) 、西至歐洲、東(dong) 至亞(ya) 洲，在這片大陸上繁衍生息。地球氣候在末次冰期時曆經數次冷暖更替的變化，使得現代人群或是為(wei) 尋求宜居之地而不斷進行擴散與(yu) 交流活動，或是因極端惡化的環境而遭受滅頂之災，由而帶來歐亞(ya) 大陸區域性人群結構的相應改變，並逐漸演化成如今形色各異，從(cong) 表麵的語言、文化，到根本的遺傳(chuan) 上均存在差別的各類族群。

　　那麽(me) ，末次盛冰期前後，歐亞(ya) 大陸曾經存在過哪些現代人群？他們(men) 在歐亞(ya) 版圖裏留下怎樣的活動軌跡？對現今人群又有著怎樣的遺傳(chuan) 影響呢？現有的古基因組（古DNA）研究已勾勒出歐亞(ya) 西部人群演化的大致脈絡，為(wei) 我們(men) 揭開現代人在歐洲遷徙、分化與(yu) 融合的曆史。而歐亞(ya) 東(dong) 部人群的研究相對匱乏，已有的研究多數聚焦在歐亞(ya) 大草原人群。直到2017年中國田園洞人基因組的破譯才為(wei) 東(dong) 亞(ya) 人群演化研究打開新局麵。隨著針對中國人群的大規模古DNA研究地不斷湧現，讓我們(men) 得以在更大時空框架下去講述歐亞(ya) 大陸東(dong) 部人群的演化故事。

　　本期，邀請中國科學院古脊椎動物與(yu) 古人類研究所的科學家們(men) 為(wei) 我們(men) 梳理了近年來與(yu) 歐亞(ya) 東(dong) 部人群相關(guan) 的重要古DNA研究，為(wei) 我們(men) 展示舊石器時代晚期至新石器時代以來不同人群棲息和在歐亞(ya) 東(dong) 部大陸遷徙與(yu) 互動的圖景，以及這些遠古人群在我們(men) 當今現代人的基因圖譜裏留下的遺傳(chuan) 印記。

　　1、舊石器時代的歐亞(ya) 東(dong) 部大陸有過哪些現代人群？

　　古DNA為(wei) 我們(men) 提供了近距離觀察遠古人群遺傳(chuan) 分布、遷徙路徑和互動網絡的獨特窗口。盡管歐亞(ya) 東(dong) 部舊石器時代人群的基因組數據非常稀少，然而通過少數東(dong) 亞(ya) 北部與(yu) 西伯利亞(ya) 人群的已有基因組，我們(men) 仍然得以發現這一時期棲息在歐亞(ya) 東(dong) 部大陸的現代人群並不單一，並觀察到他們(men) 所攜遺傳(chuan) 成分的差異及與(yu) 現今歐亞(ya) 人群的不同聯係，由此探明這些人群的演化曆史與(yu) 遺傳(chuan) 印記。

　　西伯利亞(ya) 4.5萬(wan) 年前Ust’-Ishim個(ge) 體(ti) 所代表的早期現代人群

　　2014年，出土於(yu) 西伯利亞(ya) 西部沿額爾齊斯河岸的現代人股骨（Ust’-Ishim個(ge) 體(ti) ）的基因組公開發布，這是迄今為(wei) 止世界最古老的早期現代人基因組。

　　盡管Ust’-Ishim個(ge) 體(ti) 來自歐亞(ya) 東(dong) 部，但基因組數據卻顯示他與(yu) 歐亞(ya) 西部的古代狩獵采集人群以及古代和現今的東(dong) 亞(ya) 人群有相同的遺傳(chuan) 聯係，這表明Ust’-Ishim個(ge) 體(ti) 代表的早期現代人群在歐亞(ya) 大陸東(dong) 西部人群分離之前或之時，便從(cong) 兩(liang) 者的共同祖先人群中分化出來，對現今歐亞(ya) 人群沒有明顯遺傳(chuan) 影響。從(cong) Y染色體(ti) 來看，Ust’-Ishim個(ge) 體(ti) 代表的群體(ti) 較之非洲人而言，更接近歐亞(ya) 大陸群體(ti) ，與(yu) 亞(ya) 洲人群有一定遺傳(chuan) 聯係。

　　中國4萬(wan) 年前田園洞人所代表的古東(dong) 亞(ya) 人群

　　2017年，發掘自中國北京房山區周口店附近山洞裏的一具男性骨骼化石（田園洞人）成功展開基因組範圍捕獲和測序，最終獲得東(dong) 亞(ya) 地區最古老的人類基因組。

　　古基因組數據顯示，該4萬(wan) 年前的田園洞人是古東(dong) 亞(ya) 人，已經呈現亞(ya) 洲人的遺傳(chuan) 特征，但卻並沒有直接後代延續至今。雖然4萬(wan) 年前的亞(ya) 洲和歐洲人群已經分離，但有趣的是，地處東(dong) 亞(ya) 的田園洞人與(yu) 遠在比利時3.5萬(wan) 年前的古歐洲人（Goyet Q116-1個(ge) 體(ti) ）存在遺傳(chuan) 聯係，他們(men) 體(ti) 內(nei) 都殘存著一種古老基因。這表明古歐洲人與(yu) 古亞(ya) 洲人之間在遺傳(chuan) 上並不是簡單決(jue) 然地分開的，很可能有一種更古老的人群間接對田園洞人和Goyet Q116-1個(ge) 體(ti) 代表的古歐洲人共同產(chan) 生了遺傳(chuan) 影響，而這個(ge) 古老人群可能是從(cong) 尚未分化的古歐亞(ya) 人群中的某一亞(ya) 群演化而來。

　　西伯利亞(ya) 3.16萬(wan) 年前Yana個(ge) 體(ti) 所代表的古北西伯利亞(ya) 人群

　　2019年，西伯利亞(ya) 東(dong) 北部一處文物豐(feng) 富、海拔很高的亞(ya) 納河犀牛角遺址發現3.16萬(wan) 年前的兩(liang) 顆人類牙齒（Yana個(ge) 體(ti) ），通過基因組研究顯示其代表了一種獨特的群體(ti) ——古北西伯利亞(ya) 人群。

　　雖然地處西伯利亞(ya) 東(dong) 北部的極端環境，Yana個(ge) 體(ti) 從(cong) 遺傳(chuan) 上卻顯示與(yu) 歐亞(ya) 西部人群有更近的聯係，他們(men) 攜有71%的歐洲人群祖源成分和29%的東(dong) 亞(ya) 人群祖源成分，這也揭示出約在3.9萬(wan) 年前歐亞(ya) 東(dong) 西部人群發生的重要分歧事件。

　　此外，古北西伯利亞(ya) 人群顯示與(yu) 來自貝加爾湖地區的北歐亞(ya) 人群（2.4萬(wan) 年前的Mal'ta個(ge) 體(ti) 和1.7萬(wan) 年前的Afontova Gora 2、3個(ge) 體(ti) ）有最緊密的遺傳(chuan) 聯係，可以說北歐亞(ya) 人群就是古北西伯利亞(ya) 人群的後裔。而北歐亞(ya) 人群與(yu) 美洲原住民也有著緊密的遺傳(chuan) 聯係，美洲原住民的祖先人群正是該後裔人群與(yu) 東(dong) 亞(ya) 人群的基因混合人群。這些結果表明，古北西伯利亞(ya) 人群的祖源成分曾廣泛分布在西伯利亞(ya) 的古代人群之中，並隨著部分後裔人群的遷徙擴散到北美洲，大約在1.4-3.6萬(wan) 年前與(yu) 分批遷徙到這裏的東(dong) 亞(ya) 人群不斷發生融合，形成美洲原住民的遠古祖先；同時部分後裔人群在西伯利亞(ya) 與(yu) 分批遷徙而來的兩(liang) 支古東(dong) 亞(ya) 人群混雜而居，並發生基因交流以形成後期人群。

　　這些不同的人群及其祖源成分，突顯出舊石器時代晚期生活在歐亞(ya) 東(dong) 部大陸人群的多樣性，以及該時期人群遷徙與(yu) 融合曆史的複雜性。

　　2、新石器時代的歐亞(ya) 東(dong) 部大陸有過哪些現代人群？

　　新石器時代，歐亞(ya) 大陸東(dong) 部也存在著各種有著不同遺傳(chuan) 特征的祖先人群，主要包括古西伯利亞(ya) 人群、東(dong) 亞(ya) 古北方人群、東(dong) 亞(ya) 古南方人群、兩(liang) 種不同的古老的亞(ya) 洲人群及青藏高原人群等，他們(men) 的遷徙與(yu) 融合使歐亞(ya) 東(dong) 部人群的遺傳(chuan) 結構發生著巨大變化，並對後期人群產(chan) 生遺傳(chuan) 影響。古DNA證據讓我們(men) 得以追蹤這些人群的遺傳(chuan) 演變與(yu) 基因傳(chuan) 承。

　　俄羅斯遠東(dong) Kolyma1個(ge) 體(ti) 所代表的古西伯利亞(ya) 人群

　　古西伯利亞(ya) 人群以俄羅斯遠東(dong) 地區杜凡尼亞(ya) 爾遺址9800年前的Kolyma1個(ge) 體(ti) 為(wei) 代表，主要含有亞(ya) 洲人群成分。

　　古西伯利亞(ya) 人群的形成與(yu) 美國原住民相似，其祖先人群也是同時攜有東(dong) 亞(ya) 人群祖源成分和古北西伯利亞(ya) 人群祖源成分的混合人群，但不同的是其東(dong) 亞(ya) 人群祖源成分的影響更為(wei) 顯著。在西伯利亞(ya) ，新石器時代早期的重要標誌就是亞(ya) 洲人群成分的流入，而這些成分正是導致西伯利亞(ya) 人群自9800年以來發生遺傳(chuan) 變異的重要組成部分。

　　東(dong) 亞(ya) 古北方人群

　　東(dong) 亞(ya) 古北方人群以新石器時代早期東(dong) 亞(ya) 北部的人類樣本為(wei) 代表，包括俄羅斯遠東(dong) 地區鬼門洞7700年前的6個(ge) 個(ge) 體(ti) ，中國北方黃河流域下遊山東(dong) 省9500—7400年前的6個(ge) 個(ge) 體(ti) ，以及西伯利亞(ya) 南部貝加爾湖地區7100—6300年前的15個(ge) 個(ge) 體(ti) 。這些個(ge) 體(ti) 形成一個(ge) 支係，顯示與(yu) 古代和現今的東(dong) 亞(ya) 北方人群有最近的遺傳(chuan) 聯係。

　　有一個(ge) 有趣的現象，鬼門洞地區人群自新石器時代以來有著非常高的遺傳(chuan) 連續性，並沒有發生重大的人群更替。相比之下，貝加爾湖地區卻發生了人群的替代，即舊石器時代晚期攜有古西伯利亞(ya) 人群相關(guan) 成分的狩獵采集人群被新石器時代早期攜有東(dong) 亞(ya) 古北方人群成分的新西伯利亞(ya) 人群所大量替代。這些結果表明，東(dong) 亞(ya) 古北方人群成分曾廣泛分布在東(dong) 亞(ya) 北部地區，且向北擴散至西伯利亞(ya) 。

　　東(dong) 亞(ya) 古南方人群

　　東(dong) 亞(ya) 古南方人群以中國南方福建省8400年前的奇和洞個(ge) 體(ti) 和台灣海峽8300—7500年前的亮島個(ge) 體(ti) 為(wei) 代表。東(dong) 亞(ya) 古南方人群成分與(yu) 東(dong) 亞(ya) 古北方人群成分截然不同，研究表明東(dong) 亞(ya) 南北方人群至少在9500已經發生分化，而自新石器時代早期以來隨著人群的遷徙流動開始發生融合。後期，古南方人群成分在4600—4200年前的福建人群中仍持續存在並占據較高比例，直到如今在東(dong) 亞(ya) 大陸的大部分人群裏僅(jin) 占有較小比例，而對現今南島語係人群及部分東(dong) 南亞(ya) 人群顯示有重要的遺傳(chuan) 貢獻。

　　兩(liang) 種不同的古老的亞(ya) 洲人群

　　新石器時代還存在著兩(liang) 種不同的古老的亞(ya) 洲人群。

　　第一種古老的亞(ya) 洲人群以和平文化相關(guan) 的狩獵采集人群（8000年前的La368個(ge) 體(ti) 和4300年的Ma911個(ge) 體(ti) ）為(wei) 代表，他們(men) 與(yu) 現今安達曼群島的翁奇人同屬於(yu) 東(dong) 南亞(ya) 人群的“第一層”祖先人群。這種古老的亞(ya) 洲人群與(yu) 歐亞(ya) 東(dong) 部的其他人群有非常大的遺傳(chuan) 差異（同田園洞人和歐亞(ya) 東(dong) 部的其他人群之間的差異程度相似），和現今大多數東(dong) 亞(ya) 人群沒有遺傳(chuan) 聯係。

　　第二種古老的亞(ya) 洲人群以日本繩紋文化相關(guan) 的晚期人群（3800—2500年前的Jōmon個(ge) 體(ti) ）為(wei) 代表，這種人群同樣與(yu) 古代和現今東(dong) 亞(ya) 人群的祖先在很早以前就分離了。這些繩紋文化相關(guan) 人群較之田園洞人和第一種古老的亞(ya) 洲人群來說，與(yu) 東(dong) 亞(ya) 古北方人群和古南方人群有更近的遺傳(chuan) 聯係，但是該人群與(yu) 東(dong) 亞(ya) 南北方人群的分離時間很可能要早於(yu) 與(yu) 美洲原住民分離的時間。

　　青藏高原人群

　　青藏高原人群主要以生活在青藏高原的古代人群（3100—2400年前的Chokhopani個(ge) 體(ti) ，目前已有基因組並未到新石器時代早期那麽(me) 早）和現今藏族人群為(wei) 代表。

　　我們(men) 在歐亞(ya) 東(dong) 部古人群中展開比較時發現，青藏高原人群與(yu) 東(dong) 亞(ya) 古北方人群有更多的遺傳(chuan) 聯係。最近相關(guan) 的古線粒體(ti) 基因組研究顯示，青藏高原及周邊地區5000—3000年前的人群對現今藏族人群有部分遺傳(chuan) 貢獻，這表明青藏高原上可能有更古老的祖先人群尚未被探明。現有證據表明青藏高原人群遠比以前想象的要複雜多樣，需要補充更多古基因組數據以深入了解青藏高原史前人群的遷徙和演化曆史。

　　3、新石器時代的歐亞(ya) 東(dong) 部大陸有過哪些大規模的遷徙浪潮？

　　遷徙在歐亞(ya) 東(dong) 部現今人群結構的形成和發展中發揮著重要作用。歐亞(ya) 大陸東(dong) 部人群自新石器時代以來發生過多次大規模的人群遷徙，古DNA為(wei) 我們(men) 揭示出至少三次大規模的南向遷徙浪潮與(yu) 基因影響，凸顯出基因流動在東(dong) 部人群演化曆史中占據的重要地位：一是東(dong) 亞(ya) 北方人群向南遷徙，導致南方人群所攜有的古北方人群成分不斷增高；二是東(dong) 亞(ya) 人群擴散至東(dong) 南亞(ya) 地區，導致東(dong) 亞(ya) 人群相關(guan) 成分在東(dong) 南亞(ya) 人群中與(yu) 古老的亞(ya) 洲人群成分相混合；三是東(dong) 亞(ya) 古南方人群成分隨著南島語係人群的遷徙而擴散至東(dong) 南亞(ya) 與(yu) 太平洋西南部島嶼。

　　東(dong) 亞(ya) 北方人群的南向遷徙

　　新石器時代晚期，4600—4200年的東(dong) 亞(ya) 南方人群已經顯示含有少量東(dong) 亞(ya) 古北方人群相關(guan) 成分，且顯示與(yu) 新石器時代早期的北方人群有更密切的聯係。這表明在東(dong) 亞(ya) 版圖裏，該時期北方人群的南遷活動已經開始，並顯示出其遺傳(chuan) 成分的明顯影響。

　　在現今東(dong) 亞(ya) 南方大陸的人群裏，盡管東(dong) 亞(ya) 古南方人群成分依然以一定比例存在，但是東(dong) 亞(ya) 古北方人群成分——與(yu) 新石器時代早期黃河流域下遊的山東(dong) 人群最為(wei) 相關(guan) 的成分已呈現出顯著影響；同時在現今部分東(dong) 亞(ya) 北方人群中，也發現有少量東(dong) 亞(ya) 古南方人群成分。這表明，在新石器時期之後出現了大量黃河流域人群向南遷徙的現象，從(cong) 而形成現今東(dong) 亞(ya) 南北方人群的基本遺傳(chuan) 格局。

　　東(dong) 亞(ya) 人群向東(dong) 南亞(ya) 地區的擴散

　　東(dong) 亞(ya) 人群成分約在4000年前擴展到東(dong) 南亞(ya) 地區，這種來自中國南方的基因流對東(dong) 南亞(ya) 人群的遺傳(chuan) 構成有著深遠影響。我們(men) 在現今東(dong) 南亞(ya) 人群中依然發現了以采集狩獵人群為(wei) 代表的第一種古老的亞(ya) 洲人群成分的痕跡，這表明存在一個(ge) 複雜的過渡時期，其特征是發生多次東(dong) 亞(ya) 人群的遷徙浪潮，這些移民與(yu) 東(dong) 南亞(ya) 的原住民發生了混合。最終，第一層古老的亞(ya) 洲人群成分與(yu) 後來第二層和農(nong) 業(ye) 人群相關(guan) 的東(dong) 亞(ya) 人群成分共同對現今多樣化的東(dong) 南亞(ya) 人群作出貢獻。

　　東(dong) 亞(ya) 古南方人群及其後代向東(dong) 南亞(ya) 及太平洋島嶼的擴散

　　東(dong) 亞(ya) 古南方人群顯示與(yu) 現今南島語係人群有最密切的遺傳(chuan) 聯係，這反映最早的南島語係人群可能起源於(yu) 東(dong) 亞(ya) 大陸的東(dong) 南沿海地區，而後擴散到台灣島。

　　有趣的是，來自大洋洲以3000年前Vanuatu個(ge) 體(ti) 為(wei) 代表的古南島語係人群，較之新石器時代早期（8400—7500年前）的南方人群而言，與(yu) 新石器時代晚期（4600—4200年前）南方人群的關(guan) 係更近。此外，不早於(yu) 1，900年前的菲律賓個(ge) 體(ti) 集群與(yu) 印度尼西亞(ya) 的現今和古代人群（2300—1800年前）是同一人群，他們(men) 被認為(wei) 是攜有南島語係人群成分和南亞(ya) 語係人群相似成分的混合人群。這些結果表明，南島語係人群不斷向東(dong) 南亞(ya) 擴張——至少在2100年前到達印度尼西亞(ya) ，至少在1800年前到達菲律賓。總之，東(dong) 亞(ya) 南方人群和大洋洲人群的古基因組數據表明，東(dong) 亞(ya) 南方人群向南遷徙，擴散到東(dong) 南亞(ya) 和太平洋西南部的島嶼。

　　歐亞(ya) 東(dong) 部人群古基因組信息的增多，極大提高了我們(men) 對歐亞(ya) 大陸東(dong) 部人群遺傳(chuan) 演化曆史的了解，尤其是最近基於(yu) 中國南方和東(dong) 南亞(ya) 發現人類遺骸所發表的古基因組研究意義(yi) 重大。這表明針對炎熱潮濕地區的古基因組複原技術發展迅速，使我們(men) 能夠直接探索到更多的、且可能比以往更古老的遺傳(chuan) 學材料。

　　隨著研究者們(men) 對歐亞(ya) 大陸東(dong) 部古人群樣本的關(guan) 注日益增加，未來針對該區域更密集的采樣與(yu) 研究，將以更精確的視角揭示歐亞(ya) 東(dong) 部史前人群遺傳(chuan) 演變和遷徙互動的細節，幫助我們(men) 了解更完整的現代人類曆史，並解決(jue) 更多懸而未決(jue) 的人類演化相關(guan) 科學問題。

　　（作者：平婉菁 張明 付巧妹，平婉菁係中國科學院古脊椎動物與(yu) 古人類研究所古DNA實驗室科研實驗助理，張明曾係該所博士，付巧妹係該所研究員）

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