程序性記憶的儲(chu) 存原理。

文｜孫鑫偉(wei)

人們(men) 常常誇耀今日又「get」一項新技能，但往往忽視一旦「get」到某項新技能後，這項技能就終身相伴，想甩都甩不掉，比如遊泳、騎車、彈琴。

• 駕駛汽車也是如此

為(wei) 什麽(me) 會(hui) 這樣？

這與(yu) 人類的的記憶方式有關(guan) 。人的記憶包括陳述性記憶和程序性記憶兩(liang) 種。陳述性記憶又稱為(wei) 外顯記憶（explicit memory），它能夠通過有意識地回憶而被回想起來，比如我們(men) 生活中所經曆的事情和在學校裏學到的星空体育官网入口网站。按照記憶性質，它又可以被分為(wei) 情景性記憶以及語義(yi) 性記憶，前者泛指個(ge) 人的生活經驗，而後者指的是對周圍世界中事物的認識。

程序性記憶則與(yu) 陳述性記憶對立，它又被稱為(wei) 內(nei) 隱記憶（implicit memory），它存在於(yu) 人的潛意識當中，指導人的行為(wei) 和運動。這些「行為(wei) 」與(yu) 「運動」是通過不斷重複與(yu) 練習(xi) 而習(xi) 得的，在人們(men) 需要執行的時候，程序性記憶會(hui) 被自動喚起，但很難用語言表達出來。

而遊泳便是涉及程序性記憶的運動之一。除此之外，還有騎自行車，彈吉他等等。這些運動都有一個(ge) 特點，就是學會(hui) 之後即使將其擱置多年，重新操作時也能很快恢複。實際上即使是阿爾茲(zi) 海默症晚期的患者，他們(men) 也能保留運動技能。哥倫(lun) 比亞(ya) 籍美國神經科學家 Rodolfo Llinás，就曾經觀察到一個(ge) 處於(yu) 昏迷狀態的病人也能通過聲帶發出聲音。
• Rodolfo Llinás

那麽(me) ，影響獲取程序性記憶的因素有哪些呢？

從(cong) 生理結構上來說，人腦中負責程序性記憶的大致包含三個(ge) 部分，分別是小腦，基底核和紋狀體(ti) 。
• 人腦中小腦與(yu) 基底核的位置

小腦在人對運動技能的掌握中扮演著重要的作用，它負責不斷糾正學習(xi) 學習(xi) 過程中所犯的錯誤動作。當我們(men) 在學習(xi) 一項運動的時候，小腦可以幫助我們(men) 自動完成對錯誤動作的修正，隻是我們(men) 並沒有意識到。最初由小腦皮層獲得的記憶通過向外傳(chuan) 播到其它的腦核團，完成學習(xi) 後的強化過程。

紋狀體(ti) 和基底核相互作用，在程序性記憶的獲得中扮演關(guan) 鍵角色。背外側(ce) 的紋狀體(ti) 與(yu) 我們(men) 日常行為(wei) 習(xi) 慣的獲得密不可分，它與(yu) 管理基底核回路活動的傳(chuan) 入神經纖維連接。從(cong) 紋狀體(ti) 出發的兩(liang) 條平行的信息處理路徑與(yu) 其它功能結構相連接或交叉，以一條路徑是徑直到達另一條間接到達的方式組合在一起，形成功能性的神經反饋回路。這些回路與(yu) 腦中的很多功能結構相聯係，其中就包括了主要與(yu) 程序性記憶中的運動技能相關(guan) 的閉合回路。
• 紋狀體(ti) 在基底核中的位置

儲(chu) 存程序性記憶的過程並不是一蹴而就的。早在 1954 年，Paul Fitts 便提出了運動技能獲取的模型，它分為(wei) 三個(ge) 步驟：

第一步是認知層麵，人們(men) 會(hui) 自動將一係列動作分解成好幾個(ge) 小部分，然後逐一觀察，並學習(xi) 如何將它們(men) 串聯起來；
第二步就是大量的重複練習(xi) ，在這一過程中很多錯誤的動作會(hui) 被慢慢糾正，逐漸形成正確的步驟；
最後便是在熟練之後動作的自然形成，通過對上一步糾正過後的規範動作的不斷重複，我們(men) 便慢慢不需要經過意識便能把這些動作連接並自動呈現出來，就是所謂的「熟能生巧」。

有研究認為(wei) ，人們(men) 在學習(xi) 運動技能的學習(xi) 中並不需要有意識地將技能進行分解，而隻需對規範動作的展示效果有一個(ge) 概念性的認識即可。因此，學習(xi) 就變成了「嚐試—失敗—潛意識裏分析原因並調整動作—下一次嚐試」的不斷重複，在重複中便會(hui) 發生神經上的變化。

然而，神經發生這些變化的條件和誘因是什麽(me) ？發生在人腦中的什麽(me) 地方呢？

這些變化的地點主要由兩(liang) 個(ge) 因素決(jue) 定：感覺輸入對應的神經表象係統，和所需學習(xi) 的運動技能的特性。由於(yu) 突觸可塑性和可變更性是人腦發育的特點，因此在不斷練習(xi) 中，突觸的可塑性使得突觸處於(yu) 彈性的狀態當中，並為(wei) 與(yu) 某項運動技能相關(guan) 聯的突觸提供變更的可能，最終使得記憶存儲(chu) 在大腦皮層當中。
• 突觸伸縮性和神經運動的相互影響

而 2009 年發表於(yu) Nature 的 Synaptic inhibition of Purkinje cells mediates consolidation of vestibulo-cerebellar motor learning 表明，小腦分子層上的抑製性中間神經元，給予位於(yu) 小腦皮質中的浦肯野細胞前饋抑製，進而通過控製其細胞活動中的精細結構，來誘發小腦和前庭神經核中神經元突觸的伸縮性，用來鞏固星空体育官网入口网站。因此作者推斷，前庭神經核是用來進行信息整合和鞏固的地方。
• 浦肯野細胞

文章中的第一作者 Peer Wulff 設計了一組實驗，將小鼠分成兩(liang) 組，其中實驗組將浦肯野細胞中負責前饋抑製的 GABAA 受體(ti) 選擇性地移除，而另一組作為(wei) 對照組。實驗表明，盡管實驗組的運動上的表現並沒有與(yu) 對照組有明顯的差距，但其適應環境變化以及鞏固星空体育官网入口网站的能力相比對照組則大打折扣。

• 實驗組和對照組記憶鞏固能力的對比

來源：大象公會(hui)

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