版權歸原作者所有，如有侵權，請聯係我們(men)

“一花一世界，一葉一菩提。”小與(yu) 大，刹那與(yu) 永恒，有時並不矛盾。比如，在一粒土中,也藏著大千世界——植物、動物、微生物正在其中角力。

土壤的熱鬧世界

看起來，土壤的世界乏味可陳，但實際上，數以億(yi) 計的土壤生物在其中生機勃勃。

多數情況下，土壤動物位於(yu) 土壤生物的頂層，比如土壤中的蟎蟲（mites)與(yu) 彈尾蟲（spingtail)，它們(men) 以土壤中的真菌、碎屑為(wei) 食。而植物則往往充當著被蠶食的角色，為(wei) 土壤中其它生物提供營養(yang) 。這麽(me) 說來，植物似乎永遠處於(yu) 底層，沒有反擊的機會(hui) ？

土壤中的食物網

（圖片來源：Landscape for Life）

如果你這麽(me) 想的話，就大錯特錯了。

植物的反擊可能時刻在地下上演，而這場戰役則由真菌打頭陣。

土壤動物被反殺，真凶到底是誰？

土壤中的真菌和植物一樣，日子並不好過——它們(men) 都在彈尾蟲的菜單上。但在一次喂養(yang) 實驗中，研究土壤中取食網絡的科學家發現，用一種真菌喂養(yang) 彈尾蟲時，一向以真菌為(wei) 食的彈尾蟲不僅(jin) 沒吃上飯，甚至慘遭反殺，幾乎全軍(jun) 覆沒。可是，當用其它真菌喂養(yang) 時，彈尾蟲卻幾乎都活得很好，順利生長繁殖。

在飼養(yang) 彈尾蟲的土壤中加入不同真菌後，彈尾蟲的存活情況：紅色部分表示彈尾蟲，藍色部分表示雙色蠟蘑

（圖片來源：參考文獻1）

科學家們(men) 解剖被殺死的彈尾蟲屍體(ti) 後發現，它們(men) 的體(ti) 內(nei) 都已經被菌絲(si) 占領。這種反殺彈尾蟲的真菌是雙色蠟蘑（Laccaria Bicolor），一種大型擔子菌（即我們(men) 平常所說的蘑菇），它們(men) 利用菌絲(si) 侵入彈尾蟲的體(ti) 內(nei) 將其殺死，從(cong) 而獲取營養(yang) 。

被綠僵菌殺死的昆蟲，土壤真菌綠僵菌能殺死200多種昆蟲

（圖片來源：維基百科）

這也是雙色蠟蘑首次被證實具有捕蟲的能力，以一己之力將食物鏈逆轉。但出乎意料的是，這條被逆轉的食物鏈營養(yang) 流向的終點並非雙色蠟蘑，而是植物。

“買(mai) 凶”大佬竟是“它”？謀殺證據在哪裏？

雖然土壤真菌反殺動物的現象並不少見，但它們(men) 大多數都是為(wei) 了讓自己吃上飯，“殺生”是生活所需。

不過，對於(yu) 雙色蠟蘑而言，情況卻複雜得多。

它實際上是植物的外生菌根菌，與(yu) 植物的地下根係形成了共生關(guan) 係：雙色蠟蘑的菌絲(si) 包裹在植物的根係上，利用自己廣闊的菌絲(si) 網絡吸取地下的氮、磷等營養(yang) 元素，代替植物根係來獲取土壤中的營養(yang) 物質；植物則利用強大的光合作用能力為(wei) 它們(men) 提供碳水，兩(liang) 者進行等價(jia) 交換。

雙色蠟蘑與(yu) 鬆樹形成的外生菌根

（圖片來源：SciELO México）

雙色蠟蘑殺死昆蟲所獲取的營養(yang) 到底去了哪裏？考慮到雙色蠟蘑與(yu) 植物間的地下共生關(guan) 係，科學家們(men) 猜測這部分營養(yang) 或許流向了植物。

那麽(me) ，問題來了，營養(yang) 的流向要如何檢測呢？

因為(wei) 雙色蠟蘑是北美喬(qiao) 鬆（Pinus Strobus）的菌根菌，科學家便將彈尾蟲、雙色蠟蘑、北美喬(qiao) 鬆三者置於(yu) 同一個(ge) 培養(yang) 體(ti) 係內(nei) ，用氮同位素對彈尾蟲進行標記，追蹤作為(wei) 獵物的它最終營養(yang) 的流向，從(cong) 而對猜想進行驗證。

為(wei) 保證置於(yu) 土壤中的彈尾蟲僅(jin) 能被真菌菌絲(si) 接觸到，科學家們(men) 將彈尾蟲用僅(jin) 有真菌菌絲(si) 能穿過的尼龍袋包裹起來，隔絕外部變量。兩(liang) 個(ge) 月後，觀察氮同位素的移動情況，以此來判斷三者間的關(guan) 係以及營養(yang) 的流向。

雙色蠟蘑與(yu) 北美喬(qiao) 鬆的菌根係統：雙色蠟蘑的菌絲(si) 侵入根皮層中，布局在細胞間隙內(nei) （圖c）染橙黃色的為(wei) 雙色蠟蘑菌絲(si)

（圖片來源：參考文獻2）

實驗結果發現，鬆樹確實獲得了來自於(yu) 雙色蠟蘑的“供奉”！

北美喬(qiao) 鬆在地下並沒有捕蟲器官，並不會(hui) 殺死彈尾蟲，但在它的幼苗中卻有多達30%的氮元素為(wei) 標記過的氮同位素。可以想見，正是通過菌根網絡，雙色蠟蘑將自己“殺生”所獲取的營養(yang) 向北美喬(qiao) 鬆轉移了。

植物雇傭(yong) 的“真菌殺手”，還有很多

搞清楚了營養(yang) 的流向，新的問題又接踵而至：雙色蠟蘑除了向植物供奉土壤中的氮素外，為(wei) 什麽(me) 還要無私地向北美喬(qiao) 鬆貢獻自己好不容易捕獲的“葷菜”中的氮？

它“無私”行為(wei) 的背後，可能還是為(wei) 了與(yu) 植物交換更多的營養(yang) 。

在另一種共生菌裏，科學家們(men) 證實了真菌用“葷菜”與(yu) 植物交換的正是碳水。被逼下場捉蟲的不止雙色蠟蘑，屬於(yu) 植物內(nei) 生菌的綠僵菌也在辛苦捉蟲給植物提供氮源。

利用同樣的同位素標記法，科學家發現：綠僵菌向植物轉移了來自獵物體(ti) 內(nei) 的氮，獲得的回報則是植物製造的碳水化合物。兩(liang) 者之間屬於(yu) 碳與(yu) 氮的交換關(guan) 係，像是一場早就談好了的交易。

綠僵菌殺死昆蟲給植物供氮示意圖

（圖片來源：參考文獻3)

北美喬(qiao) 鬆與(yu) 雙色蠟蘑之間的交易可能也是這樣。蟲子是土壤中優(you) 質的氮源，因此被植物盯上。但植物不需要親(qin) 自下場去捉蟲，隻需要將通用貨幣——碳水化合物拿到交易台麵上來，由真菌下場捉蟲“大顯身手”。

地下交易網絡的形成：你想要的，我都有

植物與(yu) 真菌形成的菌根共生網絡由來已久。早在4億(yi) 多年前，植物從(cong) 水生環境向陸地登陸時便與(yu) 真菌形成了共生關(guan) 係，二者齊頭並進，共同占領陸地生態係統。它們(men) 的能力互補，強強聯合，產(chan) 生了“1+1大於(yu) 2”的效果。

植物利用光合作用製造碳水化合物，為(wei) 無數生物的生存提供基本原料。相比植物的根係，真菌的地下菌絲(si) 網絡具有更強大的土壤滲透力，無孔不入，獲取土壤中的氮、磷等物質十分高效。

在漫長的合作過程中，多達90%的植物與(yu) 真菌形成了菌根共生關(guan) 係，植物不會(hui) 將入侵的菌絲(si) 當作病原菌處理，而真菌在菌根中也不會(hui) 無限入侵、生長與(yu) 擴散。

菌根共生體(ti) 係仿佛地下的交易市場，植物提供碳水化合物，真菌則獻上氮、磷等營養(yang) 元素。

一般情況下，真菌並不需要用額外的氮去交換，但植物與(yu) 真菌廣泛的地下交易網絡讓土壤中能獲取的氮素供不應求，與(yu) 此同時，植物則利用空氣中的豐(feng) 富碳源（二氧化碳)製造著過量的碳水化合物，誘惑共生真菌參與(yu) 交換。可能正是因為(wei) 這一原因，才逼得雙色蠟蘑心甘情願地去捕蟲，將獲取的額外氮素用於(yu) 交換，從(cong) 而以不可思議的方式逆轉了土壤中的食物鏈，讓植物不動聲色地吃上了“葷”。

“腹黑”的北美喬(qiao) 鬆：獵手？獵物？

以嚴(yan) 格的食蟲植物標準來說，北美喬(qiao) 鬆自然算不上食蟲植物，它並未親(qin) 自下場，畢竟演化出“吸引、捕獲、消化昆蟲”的食蟲路線太過費力。北美喬(qiao) 鬆選擇的是利用好祖傳(chuan) 的光合自養(yang) 能力，不停製造光合產(chan) 物用以交換，進而美美地開“葷”。可以說，這本質上是光合作用的又一次勝利。想不到吧，看似按兵不動、任人宰割的植物，其實也有著“腹黑”屬性，在地下交易市場有著一席之地。大千世界無奇不有，正應了最近那句話，“高端的獵手，總喜歡以獵物的身份出場”。

參考文獻：

1.Klironomos, John N., and Miranda M. Hart. "Animal nitrogen swap for plant carbon."Nature410.6829 (2001): 651-652.

2.Martin, Francis, and Marc‐André Selosse. "The Laccaria genome: a symbiont blueprint decoded."New Phytologist180.2 (2008): 296-310.

3.Behie, S. W., P. M. Zelisko, and M. J. Bidochka."Endophytic insect-parasitic fungi translocate nitrogen directly from insects to plants."Science336.6088 (2012): 1576-1577.

4.Behie, Scott W., et al. "Carbon translocation from a plant to an insect-pathogenic endophytic fungus."Nature communications8.1 (2017): 1-5.

歡迎掃碼聯係科普老師！

我們(men) 將定期推出

公益、免費、優(you) 惠的科普活動和科普好物！