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同樣的玩具球，我該買(mai) 紅色的還是綠色的？萬(wan) 一我買(mai) 回來我的貓咪和狗狗不喜歡這個(ge) 顏色怎麽(me) 辦？相信絕大部分“鏟屎官”都曾糾結過這個(ge) 問題。

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但是我可能要告訴你，你家的“主子”是不會(hui) 介意玩具球是紅是綠的，因為(wei) 在它們(men) 眼中的世界裏，這兩(liang) 個(ge) 顏色沒有什麽(me) 區別。

01

貓狗竟是“色盲”？

不是說貓狗的視覺都很棒嗎？為(wei) 什麽(me) 它們(men) 會(hui) 分不清紅色和綠色？其實我們(men) 這裏要講到的並不是視覺，而是視覺的一個(ge) 分支——對於(yu) 顏色感知的能力。這種能力叫做“彩色視覺”，或者“色覺”、“辨色力”，是我們(men) 對於(yu) 不同波長的光的感知能力。

白光經過三棱鏡，會(hui) 被分拆成一條彩色的光譜，不同波長的光次第排列，波長從(cong) 長到短依次是紅、橙、黃、綠、青、藍、紫，當然不是簡單的七種顏色，而是這些顏色之間存在著平滑的過渡，我們(men) 能看見的顏色遠不止七種。

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我們(men) 之所以能夠識別這種顏色的差別，是因為(wei) 我們(men) 眼中的視錐細胞。它們(men) 負責把我們(men) 看到的顏色轉化成神經衝(chong) 動，傳(chuan) 遞給大腦。我們(men) 的視網膜上有三種不同的視錐細胞，它們(men) 對於(yu) 不同波長的光的敏感程度不同，傳(chuan) 統上科學家們(men) 會(hui) 根據它們(men) 波長敏感度峰值的順序記作短（S-）、中（M-）和長（L-）型，通俗一點來說，一般就叫做藍光、綠光和紅光的受體(ti) 了。正是這三個(ge) 受體(ti) 互相拮抗、互相配合，才讓我們(men) 看見了七彩的世界。

然而和人類相比，貓和狗都少了一種視錐細胞，隻有長短兩(liang) 型，分別對藍紫色的光和黃綠色的光敏感。這種情況和人類中罹患紅綠色盲的患者非常類似——他們(men) 缺乏中型或者長型視錐細胞中的一種，因而無法將紅色與(yu) 綠色區分開來。當然，我們(men) 無法確知貓狗的彩色視覺是否會(hui) 與(yu) 真正的人類色盲一致，它們(men) 看到的彩虹是不是隻是黃藍二色的簡單過渡，但至少玩具球到底是紅色還是綠色，它們(men) 應該是區分不出來的。

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不止色盲，貓狗還是“色弱”患者，它們(men) 視網膜中色視錐細胞密度比人類中低很多，在視網膜對於(yu) 色彩最敏感的地帶——黃斑，狗的視錐細胞的密度隻有人的十分之一左右。

但是，我們(men) 不能說貓狗眼裏的世界就是灰暗的，相反，它們(men) 的視野可以非常明亮，即便在昏暗的環境裏。與(yu) 視錐細胞相對，我們(men) 的視網膜上還有一種光學感受器，叫視杆細胞。視杆細胞雖然沒有識別顏色的能力，但是對於(yu) 光線更加敏感，我們(men) 在夜裏能夠看見東(dong) 西完全拜其所賜。在貓狗的視網膜上分布著比人類多得多的視杆細胞，這也是為(wei) 什麽(me) 在關(guan) 燈之後，它們(men) 依然能在漆黑的房間裏熟練地跑酷。

02

來自鳥類的“降維打擊”

在我們(men) 同情貓狗眼裏的世界不夠多彩的時候，窗口的麻雀們(men) 也同情著我們(men) 。

如果說我們(men) 人類是“三色視覺者”，那麽(me) 絕大多數鳥類都是“四色視覺者”。和人類相比，鳥類除了有紅綠藍三類顏色受體(ti) 之外，還有一類響應更短波長的視錐細胞，在大部分鳥類中，它們(men) 的響應峰值甚至落到了紫外線的範圍裏。

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新的視錐細胞的存在，讓鳥類對於(yu) 顏色的感知增加了一個(ge) 維度。如果說紅黃藍三色的混合尚且可以在一個(ge) 平麵上表現，四色的混合就隻能在三維空間裏表現了。我們(men) 眼中灰撲撲的物體(ti) ，可能在鳥類的眼裏光彩奪目，就像是狗狗眼裏黃色的東(dong) 西，我們(men) 看起來大紅大綠一樣。

而且在鳥類的視錐細胞中還有一種高級的結構，是我們(men) 哺乳動物中所沒有的。在鳥類視錐細胞內(nei) 真正的顏色感受器之前，還有一個(ge) 小小的油滴，這個(ge) 油滴可能被高濃度的類胡蘿卜素染成黃色到紅色，從(cong) 而起到一個(ge) 濾鏡的作用，讓視錐細胞的色彩識別更加精確而特異。在鳥類的視錐細胞中，科學家總共發現了六種不同顏色的小液滴，包括一種接近無色透明的。

在不同的鳥類中，視錐細胞中的油滴種類是顯著不同的。而且親(qin) 緣關(guan) 係甚遠的物種之間可能反而有著更相近的油滴種類分布——如果它們(men) 所處的生態位更加近似的話。或許這是因為(wei) ，在自然選擇的壓力下，油滴的改變比視錐細胞的改變可以來得更快。

當然，鳥類中也有例外。貓頭鷹的視網膜裏視錐細胞的數量非常少，絕大部分都是感受暗光的視杆細胞，所以貓頭鷹的視覺很有可能是接近單色的——這點倒是和貓殊途同歸了。

03

壁虎的多彩夜生活？

在高分辨率和色彩之間，很多夜行性動物——包括貓和貓頭鷹——都選擇了前者。但是壁虎卻表示：“我全都要。”

頭盔守宮（Tarentola chazaliae），一種夜行性的壁虎，在昏暗的月光下對於(yu) 色彩的識別能力是同等條件下人的 350 倍。在它們(men) 的視網膜上，竟然一個(ge) 對於(yu) 暗光敏感的視杆細胞都沒有，密密麻麻排布的滿是三種對不同波長光線敏感的視錐細胞（雖然同是三種，但並不是人類中的紅綠藍三類，而是綠色、藍色加上紫外）。

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壁虎眼睛優(you) 異的光學性能使得它們(men) 能夠在夜間感受世界的多彩，它們(men) 眼底的視錐細胞也又大又密。科學家推測說可能是日行性蜥蜴的一支找到了一個(ge) 合適它們(men) 的夜行性生態位，為(wei) 了適應新的環境，它們(men) 不得不改造存在先天性缺陷的視覺係統，用更好的光學係統和更厲害的視錐細胞來克服視杆細胞缺失帶來的麻煩，最後效果看起來還不錯。

04

硬件不夠，算法來湊

烏(wu) 賊、章魚這些頭足動物的眼睛和我們(men) 的眼睛看似結構相近，但其實二者是分別獨立演化出來的——眼睛在演化學曆史上獨立出現了很多次，畢竟它太好用了。

從(cong) 某種程度上來說，烏(wu) 賊的眼睛比脊椎動物的更加“合理”。脊椎動物的視覺神經纖維位於(yu) 視網膜的前側(ce) ，這些神經聚集成束，穿過視網膜走向視神經的時候，會(hui) 在視網膜上留下一個(ge) 無法感光的“盲點”；而烏(wu) 賊和章魚的視覺神經纖維位於(yu) 視網膜的後側(ce) ，直接無縫聚成視神經，完全不影響成像。

脊椎動物（左）和章魚（右）的眼內(nei) 結構，可以看到章魚的視覺神經纖維位於(yu) 視網膜的後側(ce) 。圖中 1 為(wei) 視網膜，2 為(wei) 視覺神經纖維，3 為(wei) 視神經，4 為(wei) 脊椎動物的視覺盲區。圖片來源：維基百科

但是它們(men) 的眼睛也不是沒有問題，頭足動物眼睛裏的光學感受器隻有一種，也就是說隻能看到黑白和灰度，簡直活得還不如狗。可是如果你對於(yu) 烏(wu) 賊的變色習(xi) 性稍微有一些了解的話，你就很難不心生疑問：它看不見顏色，是怎樣把自己的顏色變得和環境一樣，又何必要在同樣是色盲的異性麵前誇耀自己的多彩——明明是魚類天敵會(hui) 更容易看見？

麵對這樣的矛盾，科學家指出，烏(wu) 賊章魚們(men) 可能也是會(hui) 有彩色視覺的，秘密就藏在它們(men) 奇形怪狀的瞳孔上。

脊椎動物的瞳孔大多數是圓形的，這樣的瞳孔方便讓光線聚焦在一點上，取得更加清晰的圖像。而烏(wu) 賊們(men) 的瞳孔完全反其道而行，U形的、W形的不一而足，這樣的瞳孔很難在視網膜上形成簡單清晰的影響，而會(hui) 因為(wei) 光線波長的不一致，在圖像的邊緣形成多彩的暈影。

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隻要有足夠的“算力”，這些暈影的圖樣可以精確地還原出物體(ti) 本身的顏色，當然這對顏色本身也有一定的要求。如果是單一的顏色，或者明度相近的兩(liang) 個(ge) 顏色，它們(men) 難以形成明顯的暈影，這也是為(wei) 什麽(me) 有一部分研究報道說烏(wu) 賊沒有彩色視覺；烏(wu) 賊擅長識別的其實是明暗交界處的色彩，也就是我們(men) 的相機碰到紫邊問題時相同的場景。

05

彩色視覺最複雜的竟然是……

螳螂蝦，或者說蝦蛄（Stomatopoda 目的成員們(men) ），可能是地球上彩色視覺最複雜的一群動物了，因為(wei) 它們(men) 擁有多達 12 到 16 種不同的光學感受器。我們(men) 完全無法想象它們(men) 眼裏的彩虹是什麽(me) 樣的炸裂效果，且不說十幾維的可見光紫外光混合，它們(men) 甚至還能感知到圓偏振光——它們(men) 至今依然是唯一擁有這種特殊能力的類群。

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如此複雜的彩色視覺，一方麵可以為(wei) 它們(men) 小小的腦子節約寶貴的算力，一方麵也為(wei) 它們(men) 提供了更加豐(feng) 富的秘密溝通方式。每個(ge) 住著蝦蛄的洞的門口可能都寫(xie) 著大大的“有人勿擾”，隻不過它們(men) 的天敵、獵物，以及我們(men) ，都看不見罷了。

每種動物都有著它們(men) 天生不同的感知世界的方法，強行套用我們(men) 的視界，對我們(men) 對它們(men) ，其實都是毫無必要的巨大負擔。所以紅球和綠球，不妨買(mai) 一個(ge) 自己喜歡的顏色，不用過於(yu) 站在對方的視角；又或者，都買(mai) 回來，看看主子自己會(hui) 更喜歡哪一個(ge) ？

作者｜老貓

審核｜黃乘明 中國科學院動物研究所研究員

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