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出品：科普中國

作者：李勃（陝西省生物農(nong) 業(ye) 研究所）

監製：中國科普博覽

在很多人眼裏，習(xi) 慣把蘑菇當成植物，畢竟在菜市場和超市裏，它們(men) 都被視作蔬菜一類的商品。

不過，作為(wei) “根正苗紅”的真菌，蘑菇和植物還是有本質區別的，它們(men) 的細胞內(nei) 不含葉綠素，無法通過光合作用來獲取營養(yang) ，所以必須通過寄生或腐生的方式來生存。

但是，真菌中也有一些狠角色，不滿足寄“人”籬下、吃“殘羹剩飯”的生活，憑著自己的本事居然能夠靠捕食動物來討生活。

說到會(hui) 捕食昆蟲的植物，大家可能對捕蠅草、豬籠草都不陌生。它們(men) 靠著自身的特殊器官來捕食昆蟲等小動物。那麽(me) 真菌又是靠什麽(me) 本事來捕食動物的呢？

今天，就帶大家見識一下，愛吃肉的蘑菇們(men) 究竟有何看家本領。

圖1 捕蠅草（左）和豬籠草（右）可以通過形成特定的捕食器官來誘捕昆蟲等小型動物用於(yu) 補充自身的營養(yang)

（圖片來源：Veer圖庫）

肉食蘑菇的發現

早在一百多年前（1884），德國學者Zopf無意中發現了一種名為(wei) 寡孢節叢(cong) 孢（Arthrobotrys oligospora）的真菌可以捕食線蟲的現象。

所謂線蟲，其實是一類假體(ti) 腔動物，它們(men) 是動物界一種較為(wei) 原始的類群。其種類繁多（近30000餘(yu) 種），生活範圍很廣（淡水、海水、陸地上隨處可）。它們(men) 個(ge) 體(ti) 很小，體(ti) 長一般在0.5-3毫米，主要生活在土壤中或者寄生於(yu) 動植物體(ti) 內(nei) 。

線蟲具有極強的繁殖力，在適宜的環境中可以在短期內(nei) 繁殖出大量個(ge) 體(ti) 。例如寄生在植物中的根結線蟲、鬆材線蟲，寄生在昆蟲體(ti) 內(nei) 的鐵線蟲，以及我們(men) 熟悉的蛔蟲、蟯蟲等，都可以通過短期內(nei) 的快速繁殖對寄主產(chan) 生破壞性危害。

圖2 秀麗(li) 隱杆線蟲（Caenorhabditis elegans）是研究線蟲的模式動物，和其他線蟲一樣，它沒有視覺器官，主要靠觸覺和嗅覺進行取食

（圖片來源：參考文獻3）

從(cong) 線蟲的上述特性可以看出，這類小蟲是蘑菇的生存環境中最為(wei) 常見也最為(wei) 豐(feng) 富的肉質來源。所以，真菌學家們(men) 早期觀察到的捕食性真菌，絕大多數都是以線蟲為(wei) 食的。而且這些真菌大多數都屬於(yu) 子囊菌或擔子菌，它們(men) 的有性世代往往會(hui) 形成被我們(men) 稱為(wei) “蘑菇”的子實體(ti) （通俗講就是真菌進行有性繁殖的器官）。

像我們(men) 平時常吃的平菇（糙皮側(ce) 耳）、雲(yun) 茸（大球蓋菇）、雞腿菇（毛頭鬼傘(san) ）等，都是典型的食線蟲真菌。於(yu) 是，科學家們(men) 便給這類真菌起了一個(ge) 形象的總稱——“肉食蘑菇”（Carnivorous mushroom）。

圖3 你可能很難想象糙皮側(ce) 耳（A）、毛頭鬼傘(san) （B）、大球蓋菇（C）

這些平常被我們(men) 當作素菜來吃的蘑菇居然是可以吃肉的

（圖片來源：作者提供）

肉食蘑菇的“四大門派”

在自然界這個(ge) 險惡江湖裏，迄今已發現了超過700種肉食蘑菇，雖然種類繁多，但是根據其生活習(xi) 性和捕食特點，大致可將其歸類為(wei) “四大門派”：

捕食派

捕食派真菌猶如武俠(xia) 世界裏的少林派高手，走的是真刀真槍、正麵交鋒的路子。它們(men) 依靠由營養(yang) 菌絲(si) 分化形成捕食器來進行捕食，取勝的套路也是五花八門。

但歸根結底，還是靠下套兒(er) 來抓線蟲。盡管捕食器形態多樣，但研究表明其主要形成了兩(liang) 個(ge) 進化譜係：一支是產(chan) 生收縮環的真菌；另一支是形成具有粘性捕食器的真菌，包括三維菌網、粘性球和粘性分支等。

內(nei) 寄生派

內(nei) 寄生派真菌就像武俠(xia) 世界裏的武當派高手，走的是以柔克剛、四兩(liang) 撥千斤的套路。它們(men) 主要是通過產(chan) 生成囊孢子、粘性孢子和吞食孢子這三類孢子，再讓孢子附著在蟲體(ti) 表麵或者侵入體(ti) 內(nei) 形成寄生關(guan) 係來殺死和吃掉蟲子。

而所謂孢子，其實就是在脫離親(qin) 本後能直接或間接發育成新個(ge) 體(ti) 的生殖細胞。大家熟悉的冬蟲夏草，其實就是鱗翅目昆蟲的幼蟲吃了蟲草屬真菌的孢子以後被寄生形成的。

圖4 吞食孢子經由線蟲口器進入體(ti) 內(nei) （A），附著在線蟲口腔或腸壁上形成寄生並最終殺死線蟲，其後真菌從(cong) 蟲體(ti) 上長出孢子梗並發育出新的孢子（B）

（圖片來源：參考文獻4）

卵寄生派

相比“剛猛直接”的捕食派和“內(nei) 力破敵”的內(nei) 寄生派，卵寄生派真菌就是武俠(xia) 世界裏的那些邪魔歪道，功夫不行卻專(zhuan) 撿軟柿子捏，靠欺負老幼婦孺橫行霸道。

而且，這些真菌大多都是機會(hui) 主義(yi) 者，平常寄生在宿主植物上默默無聞，隻有在合適的時候才會(hui) 轉而定殖於(yu) 線蟲的胞囊、卵囊或者蟲卵上，它們(men) 能夠利用蟲體(ti) 內(nei) 的營養(yang) 物質生長，同時產(chan) 生多種酶抑製卵的孵化。目前常被用來防治根結線蟲的淡紫擬青黴（Paecilomyces lilacinus）就屬於(yu) 這一派的典型代表。

圖5 淡紫擬青黴的分生孢子在根結線蟲的蟲卵表麵萌發（A）

而厚垣孢屬的真菌則可以通過在線蟲蟲卵上形成附著胞來進行寄生（B）

（圖片來源：參考文獻5）

產(chan) 毒派

產(chan) 毒派真菌，堪比金庸武俠(xia) 小說中歐陽鋒、丁春秋、藍鳳凰這樣的用毒高手。它們(men) 能夠通過分泌毒素殺死或抑製線蟲的生命活動。這些真菌分泌的毒素主要通過麻痹神經、破壞體(ti) 壁、抑製功能酶等途徑實現殺蟲功能。我們(men) 平時常吃的平菇（糙皮側(ce) 耳），就是產(chan) 毒派的高手。

圖6 A.線蟲在長有糙皮側(ce) 耳菌絲(si) 的培養(yang) 皿中爬行;

B.線蟲碰到菌絲(si) 上的毒素（Droplet）；

C.約1min中後線蟲被毒素麻痹；

D.72h後線蟲被糙皮側(ce) 耳的菌絲(si) 逐步分解蠶食

（圖片來源：參考文獻3）

“武器大師”——肉食蘑菇

孫悟空掄金箍棒，關(guan) 雲(yun) 長有偃月刀。

在中國，神仙排名靠法寶，武將殺敵憑寶刀。不管是誰，沒件趁手的武器就來闖江湖，怕是早早就得領盒飯了。

介紹完肉食蘑菇們(men) 的門派出身，便不得不說一說它們(men) 進化出的那些捕蟲利器……

三維菌網

所謂三維菌網（如圖7A所示），其實就是由真菌的營養(yang) 菌絲(si) 通過連鎖形成的具有三維結構的網狀陷阱。之所以會(hui) 形成這樣的結構，主要是欺負線蟲沒有視覺器官。真菌利用這種陷阱守株待“蟲”，坐等線蟲送上門來。線蟲一旦進入菌網，菌網上的粘性菌絲(si) 就會(hui) 將其牢牢困住，然後再慢慢將其消化、分解、吸收。

粘性球

粘性球（如圖7B所示）是一種球形或近球形的粘性細胞，通常由真菌的營養(yang) 菌絲(si) 發育而成。之所以會(hui) 有粘性，是因為(wei) 其表麵有一層纖維狀胞外聚合物包圍，通過表麵的粘性物質粘附線蟲後，菌絲(si) 就可以侵入並消解線蟲。除了球狀的粘性捕食器，有些真菌還會(hui) 利用菌絲(si) 形成具有粘性的分支狀結構（如圖7D所示），其作用是一樣的。

非收縮環

非收縮環（如圖7C所示），形狀類似於(yu) 人類狩獵使用的套索，隻是無法收縮。它是由菌絲(si) 上細的分枝經細胞融合而形成的3個(ge) 或4個(ge) 細胞的環。當線蟲進入環中，雖然不能收縮，但環上附著的粘性物質會(hui) 將其困住，最終線蟲也難逃被吃掉的命運。

圖7 三維菌網（A），粘性球（B），非收縮菌環（C）和粘性分支（D）

（圖片來源：參考文獻5,6）

收縮環

相比上述三種武器而言，收縮環則是一類更加精巧的捕食器官。通常它由3個(ge) 細胞組成（圖8A），當線蟲鑽入環中就會(hui) 因細胞迅速膨脹（圖8B,C）而被捕獲，其作用方式就像人類設計的觸發式陷阱。

收縮環之所以會(hui) 自動收縮，是因為(wei) 線蟲會(hui) 對環內(nei) 壁細胞產(chan) 生壓力。在細胞信號的傳(chuan) 遞下，收縮環上的3個(ge) 細胞會(hui) 在小於(yu) 0.1s的時間內(nei) 迅速膨脹從(cong) 而將線蟲鎖住，然後菌絲(si) 會(hui) 逐漸穿透並消化掉整個(ge) 蟲體(ti) 。

圖8 收縮菌環的作用方式及其捕捉線蟲的效果

（圖片來源：維基百科)）

棘狀小球

棘狀小球是近年來在毛頭鬼傘(san) 中發現的一種新捕食武器。真菌利用自身菌絲(si) 發育形成類似鐵蒺藜一樣長滿尖刺的小球。這些小球會(hui) 劃傷(shang) 路過此處的線蟲的身體(ti) ，導致線蟲失去行動力，進而任由菌絲(si) 將其捕食。

圖9 由毛頭鬼傘(san) 菌絲(si) 發育形成的棘狀小球

（圖片來源：參考文獻6）

孢子

除了形成捕食器官，有些真菌還能夠產(chan) 生利用自身的孢子作為(wei) 糖衣炮彈來吸引蟲子。這些孢子對蟲子（不僅(jin) 是線蟲）來說雖然是美味的食物。但它們(men) 就像評書(shu) 裏說的十八般兵器一樣，有帶鉤兒(er) 的、帶尖兒(er) 的、帶刺兒(er) 的、帶刃兒(er) 的……這些形狀可以使孢子牢固地附著在蟲子的食道中。一旦孢子入口，它們(men) 就開始在蟲子體(ti) 內(nei) 生根發芽，直到刺破腸道遍布全身，最終將蟲子殺死並消化掉。

此外，有的真菌甚至還能產(chan) 生會(hui) 遊動的孢子，就如同跟蹤導彈一樣，自主找尋攻擊目標，附著在蟲子的身體(ti) 或者卵上進行寄生。

毒素

除了捕食器官和孢子，真菌利用自身代謝形成的毒素來麻痹和殺死線蟲則更為(wei) 經濟、高效。研究發現，食肉蘑菇們(men) 產(chan) 生的殺線蟲化合物涉及醌類、生物堿、萜類、肽類、呋喃類等10個(ge) 大類近100餘(yu) 種，其中不乏有廣譜殺蟲效果的代謝產(chan) 物。

但是不用擔心，這些化合物雖然對蟲子有毒，但是對人卻不會(hui) 產(chan) 生什麽(me) 影響。所以，我們(men) 才能夠安心地將側(ce) 耳科的蘑菇當作食物吃了上千年。

蘑菇為(wei) 什麽(me) 要吃肉？

在世人眼中，蘑菇如同植物一樣，是無法“移動”的“低等”生物，幹嘛如此費勁地去捕食比自己更“高等”的動物呢？

其實，答案很簡單——因為(wei) 營養(yang) 不夠用啊！

眾(zhong) 所周知，蘑菇主要生長在腐木或者枯葉上，其主要成分是木質素和纖維素，這兩(liang) 種高分子聚合物往往相互連接，形成木質素-碳水化合物複合體(ti) ，其結構強韌難以分解。而且，即使被真菌千辛萬(wan) 苦分解，這些枯枝爛葉能夠提供的也主要是碳源營養(yang) 。

而土壤、淡水、植物中廣泛分布著大量線蟲，這些原始的、肉肉的、富含蛋白質的小蟲蟲，對於(yu) 真菌來說是難得的氮源營養(yang) 。

化石記錄顯示，肉食蘑菇大約起源於(yu) 1億(yi) 年前的中生代，從(cong) 動物體(ti) 內(nei) 獲取氮源的生存方式極大地拓展了真菌的棲息範圍，對於(yu) 適應更廣泛的生存環境具有重要的進化意義(yi) 。

生存還是死亡？這是一個(ge) 問題！

在漫長的進化過程中，麵對艱難的生存環境，為(wei) 了滿足自身的營養(yang) 需求，不甘寡淡的真菌隻能設法從(cong) 其他生命形式那裏獲取必要的營養(yang) 補充。也正是這個(ge) 單純而又永恒的目標，讓肉食蘑菇們(men) 不得不進化出了這些高效精準的殺戮本能。

肉食蘑菇：拜托！我隻是想吃飽罷了！

編輯：孫晨宇

參考文獻：

1. 李天飛等. 食線蟲真菌研究簡史. 《中國蟲生真菌研究與(yu) 應用》（第四卷），中國農(nong) 業(ye) 科技出版社，1997

2. 劉杏忠等. 食線蟲真菌的研究進展. 《第三屆全國蟲生真菌學術討論會(hui) 論文集》，1991

3. Ching-Han Lee, et al. Sensory cilia as the Achilles heel of nematodes when attacked by carnivorous mushrooms. PNAS, 2020, 117(11)

4. F. H. Wood. Nematode Trapping Fungi from a Tussock Grassland Soil in New Zealand. New Zealand Journal of Botany, 2012, 11(2)

5. 馬妮等. 食線蟲真菌基因組測序和分析研究進展. 微生物學通報,2018,45（4）

6. 張穎等. 食線蟲真菌資源研究概況. 菌物學報,2011,30（6）

7. Higgins ML, et al. Fungal morphogenesis: ring formation and closure by Arthrobotrys dactyloides. Science, 1967, 155(3760)

8. Luo H, et al. Coprinus comatus damages nematode cuticles mechanically with spiny balls and produces potent toxins to immobilize nematodes. Appl Environ Microbiol, 2007, 73

9. 董豔錦等. 真菌殺線蟲代謝物的研究進展. 菌物係統,2001,20（2）

（注：文中拉丁文部分應為(wei) 斜體(ti) 。）

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