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大家都知道，駱駝有個(ge) 聞名遐邇的美稱“沙漠之舟”，但在駱駝家族4000萬(wan) 年漫長的演化曆史當中，它們(men) 其實和沙漠並沒有什麽(me) 緣分，絕大多數史前駱駝都生活在相對更舒適的環境中，即使是最耐饑渴的現代駱駝，形態也並非是為(wei) 適應沙漠量身定製的。

曆史上的各種駱駝

來源：valentint.blog

早期瞪羚型駱駝

已知最早的駱駝科成員，是生活在中始新世的昔祖駝（Poebrodon），可能隻有兔子大小，由於(yu) 已知化石材料過於(yu) 有限，還無從(cong) 得知確切的身體(ti) 形態。

但在昔祖駝之後不久，一類輕盈靈敏的小型駱駝就遍布了日益開闊的北美中部原野，這就是駱駝科走向草原的初號機——先駝（Poebrotherium）。

先駝

來源：prehistoric-fauna

先駝最引以為(wei) 豪的當屬那對大長腿，而且四肢比例近似後世的瞪羚，可以說是同時期陸地動物奔跑速度天花板。在先駝身上，已經有了不少趨似現代駱駝的特征，比如最後一顆門齒和第一顆前臼齒的形態犬齒化，這讓駱駝一開口就是一副齜牙咧嘴的表情。

來源：gifer

在晚漸新世，形態更進步的窄臼駝亞(ya) 科（Stenomylus）取代了先駝，相比較為(wei) 原始的先駝，它的臼齒比例更大、齒冠更高，更適應啃食日趨粗糙的草類植物。

雖然在牙口方麵有明顯的進步，但身體(ti) 形態反而是更加細小，更往瞪羚的形象上靠。從(cong) 漸新世開始全球的氣候逐漸轉向幹冷，草原麵積與(yu) 日俱增，早期駱駝近似瞪羚的生態位，使它們(men) 在與(yu) 其他的駱駝競爭(zheng) 當中取得了主動權。

窄臼駝在那個(ge) 時代，是駱駝家族中最為(wei) 興(xing) 盛的成員，但是一些骨骼細節特征顯示，它並不是現生駱駝的祖先，在早中新世，逐漸衰亡，最終走向滅絕。

窄齒駝

來源：Twitter

本來形態非常討巧的瞪羚型駱駝，為(wei) 何會(hui) 最終消失在演化塵埃之中呢？這一點目前還無法完美解釋，但可以肯定的是，在中新世同樣適應草原環境的馬科和叉角羚科陸續崛起，勢必對駱駝科造成擠兌(dui) 。

論食草，駱駝的吃草效率不如馬，消化吸收能力又不如反芻亞(ya) 目的叉角羚，本來身為(wei) 草原先驅的駱駝科，反而陷入了一個(ge) 尷尬的局麵，至此，駱駝家族需要進一步升級，來應對北美草原日趨白熱化的競爭(zheng) 。

早中新世的北美

來源：Wikipedia

怪異的長頸鹿型駱駝

晚漸新世時期，與(yu) 窄臼駝共存的還有一種名為(wei) 近祖駝（Gentilicamelus）的細小駱駝，可能是現生駱駝和羊駝的史前遠祖。

早中新世-中中新世，駱駝家族達到了多樣性高峰，十幾個(ge) 屬類形態各異的駱駝曾一度共同在北美原野馳騁，這時的占據主流駱駝依舊近乎於(yu) 窄臼駝的加強版，四肢相對現代駱駝同樣較短，以地麵草類為(wei) 主食。

在這諸多駝類當中，尖趾駝（Oxydactylus）似乎預判未來的演化趨勢，率先演化出了長頸部，試圖采食高處的植物，不與(yu) 其它食草動物在低處無效內(nei) 卷。隻可惜礙於(yu) 嬌小的身形，哪怕脖子伸直，高度也不超過一個(ge) 成年人的身高，可謂心有餘(yu) 而力不足。

尖趾駝

來源：DeviantArt

尖趾駝的意誌被形態更為(wei) 極致的高駝（Aepycamelus）所繼承，在史前駱駝當中，高駝可以說是最像長頸鹿的駱駝。

最常見的長頸高駝頭部高度達到3米，晚期的大高駝甚至頭高可超過5米，是當時最為(wei) 高大的駱駝，由於(yu) 顯著的身高優(you) 勢，北美幾乎沒有什麽(me) 其他食草動物能夠和高駝在同一水平線下競爭(zheng) 。

也因此高駝成為(wei) 了北美史上最穩定、長壽的駱駝科成員之一，幾乎持續了一千萬(wan) 年之久，由於(yu) 長頸鹿科從(cong) 始至終未能進入北美，這套偷師來的演化策略獲得了極大成功，在中中新世之後，絕大多數新興(xing) 的駱駝，都走上了這條長頸道路。

高駝

來源：Wikipedia

但也有一些劍走偏鋒的，像佛州鱷吻駝（Floridatragulus），選擇拉長自己的臉，整個(ge) 頭部如同鱷魚和駱駝的雜交。

佛羅裏達鱷吻駝

來源：TGStat

瘦死的駱駝比馬大：駱駝族

江山代有才人出，各領風騷數百年。到中新世末，現生駱駝所屬的真駝亞(ya) 科橫掃一切，一統駱駝王國。

已知最早的成員是早中中新世的西方駝（Hesperocamelus），效仿那些長頸鹿型駱駝取食樹木枝葉，成功淘汰了那些食草的原始駱駝。隨著在距今1600萬(wan) 年前，分化出羊駝族和駱駝族。

先說駱駝族，最早的成員是隻有大羊駝大小的前駝（Procamelus），根據足部骨體(ti) 形態推測，前駝已經長出了現代駱駝腳上寬厚的肉質足墊，同樣是一類非常長壽的古駝，直到距今600萬(wan) 年前的中新世末才徹底滅絕，延續長達千萬(wan) 年。

碩足駝

來源：Dinopedia

有句話叫“瘦死的駱駝比馬大”，駱駝族曆史上盛產(chan) 各種龐然大物。1000萬(wan) 年前的碩足駝（Megatylopus），是最早的巨駝，體(ti) 重估計已達1噸以上，幾乎是當時北美最碩大沉重的偶蹄動物。根據對它的肩背部形態判斷，證實已經具備駝峰，隻是未必像今天的駱駝那般高聳。

碩足駝

來源：Dinopedia

到了上新世，一批更加龐大的駱駝橫行於(yu) 北美大陸，包括巨足駝（Titanotylopus）、象駝（Gigantocamelus）以及北美史上最大的駱駝——梅氏偉(wei) 駝（Megacamelus merriami），這種駱駝的身高估計達到3.3米，體(ti) 重可達2噸以上，可能是史上最大的偶蹄目。

演化史上的“駝然大物”

來源：valentint.blog.bg

今天的雙峰駝、單峰駝好像是專(zhuan) 門為(wei) 了適應沙漠而出現的，長而密的睫毛可以在風沙中保護眼睛；開合自由的鼻孔可以阻擋沙塵；修長的四肢，扁平的腳掌，也適合在沙漠中行走。

令人意外的是，駱駝習(xi) 得這套神裝的地方並非茫茫沙海，而是寒冷貧瘠的北方草原。這兩(liang) 種駱駝的直係祖先副駝（Paracamelus），為(wei) 了逃避故鄉(xiang) 北美激烈內(nei) 卷而往北遷徙，甚至一度進入寒冷荒涼的北極圈以北。更是在之後，跨越白令陸橋，成為(wei) 了第一批進入舊大陸的駝類，足跡遍布亞(ya) 歐非三大洲。

北極圈的副駝

來源：National Geographic

極端的嚴(yan) 寒氣候不支持高大的植被生長，原本以食葉為(wei) 主的副駝再次將食物轉向粗糙幹癟的草類，它們(men) 演變出越來越發達的駝峰，其循環係統在千錘百煉之下愈發剛強，這份堅持讓駱駝開啟了一方新天地。

在體(ti) 型上也是再接再厲，敘利亞(ya) 發現的莫氏駝（Camelus moreli）甚至要比梅氏偉(wei) 駝還要粗壯高大，隻是由於(yu) 目前出土的化石太過零碎，還沒法確定其為(wei) 史上第一大駱駝。

莫氏駝是今天單峰駝、雙峰駝的同屬近親(qin)

來源：prehistoric-fauna

當駱駝在舊大陸方興(xing) 未艾之時，它們(men) 在北美老家卻逐漸陷入了絕境，已知北美最後的真駝族成員西部擬駝（Camelops hesternus），最終在13000年前徹底消亡，作為(wei) 整個(ge) 家族龍興(xing) 之地的北美從(cong) 此再無駱駝。

擬駝

來源：CTV News

網紅神獸(shou) 是如何煉成的：羊駝族

最後再來講一講羊駝族，相比於(yu) 體(ti) 型越來越彪悍粗獷的駱駝族，羊駝一類始終保持著相對原始纖細的形態。今天隻有南美生存著兩(liang) 種野生羊駝——原駝和駱馬，它們(men) 都是深居高山，體(ti) 態細小。

現生羊駝族四個(ge) 物種

來源：https://www.inca1.com/

史前美洲最常見的羊駝族是半駝（Hemiauchenia），體(ti) 型和小個(ge) 體(ti) 單峰駝相當，半駝是一類適應能力非常強悍的古駝，從(cong) 晚中新世一直生存到一萬(wan) 多年前的更新世末，並在早更新世和其近親(qin) 古美洲駝（Palaeolama）一起，從(cong) 巴拿馬陸橋一路南下至南美，良好適應了開闊的南美潘帕斯草原。

但是隨後的更新世末滅絕事件，卻最終也把這種堅強的古駝送進了墳墓。

在南美的半駝

來源：Reddit

隨著半駝和古美洲駝的消失，曾經占據了晚期駱駝科演化主流的長頸食葉型駱駝徹底滅絕，半駝的後裔原駝和駱馬為(wei) 了適應南美的山地環境，和遠親(qin) 兩(liang) 種駱駝一樣，再次將食性轉向了低矮的草類。某種意義(yi) 上，這種“回歸原點”，真可謂是大自然給駱駝科開下的一個(ge) 黑色玩笑。

駱駝科的起源擴散

來源：Reddit

參考文獻：

1. Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. pp. 274–277.

2. A complete mitochondrial genome sequence of the wild two-humped camel (Camelus bactrianus ferus): an evolutionary history of camelidae.

3. Monophyletic origin of domestic bactrian camel (Camelus bactrianus) and its evolutionary relationship with the extant wild camel (Camelus bactrianus ferus).

4. Moore, Katherine M. (2016). "Early Domesticated Camelids in the Andes". In Capriles, Jose M.; Tripcevich, Nicholas (eds.). The Archaeology of Andean Pastoralism. University of New Mexico Press.

5. 《普林斯頓古獸(shou) 圖鑒》

6. "Giant camel fossil found in Syria".by BBC News. 10 October 2006.

7. 《Mammoths, sabertooths, and hominids : 65 million years of mammalian evolution in Europe》

作者：謝翃瀚 科普作者

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