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不僅(jin) 研究人的錯覺，還得研究動物的。

撰文 | 徐子龍（東(dong) 南大學）

很久很久以前，流傳(chuan) 著這樣一種說法：誤判是足球的一部分，或者說是足球魅力的一部分。當然，後來這種說法不攻自破，國際足聯FIFA扛不住各方壓力，開啟改革，於(yu) 2014年巴西世界杯首次引入門線技術，由高科技的“鷹眼”輔助裁判判決(jue) 。

為(wei) 什麽(me) 裁判也有靠不住的時候？不要說角度問題、注意力問題沒看清，就是球從(cong) 眼前過，也有判斷錯誤的。不信看看下麵這張圖：

圖1. 閃光滯後效應 | 圖源：維基百科

當紅色方塊移動到圖片中央時，綠色方塊同時閃現，但我們(men) 感覺綠色方塊閃現的時候紅色方塊已經掠過了。這種錯覺叫做“閃光滯後效應”（Flash lag effect）。說得不通俗一點，閃光滯後效應就是當一個(ge) 視覺刺激物沿連續軌跡運動時，相對於(yu) 這條軌跡上可能出現的突發事件（比如閃光），運動的刺激物被感知到的位置要比實際位置更提前（圖 1）[1]。

在足球比賽中，助理裁判在判斷進攻方球員是否越位時，可能會(hui) 由於(yu) 閃光滯後效應而出現判斷失誤[2]（圖2）。在越位判定的場景中，進攻方的接球隊員相當於(yu) 連續運動的紅色方塊，而傳(chuan) 球隊員傳(chuan) 球的動作相當於(yu) 突發事件（綠色閃光），傳(chuan) 球的瞬間是助理裁判判定越位的時間標誌。由於(yu) 有閃光滯後效應，助理裁判會(hui) 以為(wei) 傳(chuan) 球事件較為(wei) 滯後，而跑動中的接球隊員被感知到的位置比實際位置更靠近球門，結果就會(hui) 出現舉(ju) 旗錯誤（Flag error，FE）。

圖2. 助理裁判誤判示意圖。▲進攻方隊員；△助理裁判感知到的進攻方隊員的位置；●防守方倒數第二名隊員的位置；■助理裁判。（圖片修改自參考文獻[2]，點擊看大圖）

（甲）在位位置和越位位置幾何示意圖。進攻方傳(chuan) 球隊員傳(chuan) 球的一瞬間，接球隊員與(yu) 防守方倒數第二名隊員的相對位置是判定是否越位的標準。

（乙）閃光滯後效應對越位判決(jue) 的影響示意圖。當處於(yu) 圖中陰影區域的進攻方接球隊員正在向對方球門方向跑動時，傳(chuan) 球隊友接觸球的瞬間，助理裁判感知到的位置（白色空心三角形）很有可能比其實際位置（黑色實心三角形）更靠近球門，結果導致誤判。

顯然，了解視錯覺，能讓我們(men) 知道某些情況下裁判是無辜的 _(¦3)∠)_ 除了閃光滯後效應這種讓人避之不及的錯覺，也有一些“好”錯覺可以將錯就錯，拿來使用。

例如，從(cong) 視覺科學家的角度來看，著名的心理投射測驗羅夏墨跡測試（Rorschach test）就可以說是基於(yu) 視錯覺的。更準確地說，我們(men) 的大腦總是在低信息量的隨機結構中尋找已知模式，這種心理現象被稱為(wei) “空想性錯視”（pareidolia）[3]。

圖3. 羅夏墨跡投射測驗例圖 | 圖源：維基百科

當然，所有火星上的人臉、月亮上的兔子、龍卷風裏的魔鬼/上帝、雲(yun) 海中的佛像，都是空想性錯視的功勞。

從(cong) 上麵兩(liang) 個(ge) 例子我們(men) 可以知道，視覺並不僅(jin) 僅(jin) 是“五感”（視聽嗅味觸）中的一種 “感覺”（feeling），而是需要大腦參與(yu) 解讀的“知覺”（perception）。當解讀出現偏差，就出現了錯覺（illusion）。

視覺錯覺是我們(men) 的視覺係統對於(yu) 視覺場景的最好適應。這些適應是“固化”在我們(men) 大腦裏的，會(hui) 引起對視覺場景的不恰當的解釋。正如醫學是從(cong) 病人身上研究人體(ti) ，心理學和神經科學也可以利用視覺的“錯誤”去揭露視覺係統的結構和功能，了解（人或動物）視覺產(chan) 生的機製。

視錯覺的數量繁多，其中大部分都還沒有得到有效的解釋。我們(men) 已經知道，亮度和對比度、運動、幾何或者角度、三維解釋（尺寸恒常性和不可能圖片）、認知/格式塔效應等都會(hui) 引起人的視覺錯覺。從(cong) 產(chan) 生機製的角度來看，視錯覺大致可以分為(wei) 三種：圖像本身的構造導致的幾何學錯覺，由感覺器官引起的生理錯覺，以及心理原因導致的認知錯覺。

01 亮度和對比度引發的視錯覺

經典的“赫爾曼格”（Hermann grid）是由德國生理學家Ludimar Hermann（1838-1914）於(yu) 1870年代發現的視錯覺現象。掃視下圖中的白色柵格，你會(hui) 注意到在白線相交處有暗淡的灰色塊，但如果你直接盯著白線的交叉點，那些灰色小塊卻又變淡或消失不見了。

圖4. 赫爾曼格丨來源：維基百科

還有一種常見的類似錯覺是發現於(yu) 1994年的“閃爍網格錯覺”（scintillating grid illusion）。它常被視為(wei) 赫爾曼格錯覺的變種。

圖5. 閃爍網格丨來源：維基百科

這兩(liang) 種錯覺非常相似，它們(men) 都涉及到視覺神經係統的同一個(ge) 加工過程：側(ce) 抑製。

人的眼睛就像是一架精密的照相機，眼睛底部的視網膜如同一張感光膠片，由大量的視神經細胞組成（參見圖6）。

圖6. 視網膜解剖結構[4]

圖7. 視網膜分層結構[4]

當光線進入視網膜時，視網膜會(hui) 將光信號轉換為(wei) 神經衝(chong) 動，由感光細胞（photoreceptor） →雙極細胞（bipoloar cell）→神經節細胞（ganglion cell）的通路傳(chuan) 遞至大腦皮層的視覺中樞。視覺神經細胞對於(yu) 給光刺激做出反應的區域就稱為(wei) “感受野”（receptive field）[4]。

多數視覺神經細胞的感受野分為(wei) 中心部分和周圍部分（如圖7），稱為(wei) “中心-周邊感受野”（center-surround receptive field）。它的一個(ge) 重要特性就是中心部分和周圍部分對光的反應是互相拮抗的。例如在圖8中，感受野周邊部分（紅色）受光會(hui) 抑製感受野中心部分（藍色）對光的反應。

圖8. 中心-周圍感受野示意圖[4]

半個(ge) 世紀以來，人們(men) 用“側(ce) 抑製”（lateral inhibition）的經典理論來解釋赫爾曼格錯覺。所謂側(ce) 抑製，又稱橫向抑製，就是指受刺激而興(xing) 奮的神經元會(hui) 抑製相鄰神經元的活動。下麵我們(men) 來具體(ti) 看看，在赫爾曼格錯覺中到底發生了什麽(me) 。

圖9 赫爾曼格的橫向抑製解釋 | 圖源：michaelbach.de

在圖9中，我們(men) 假設紅色圓盤代表著一個(ge) 視神經節細胞的感受野。當感受野偶然落在柵格交叉處時（左上圓盤中心），周圍有4個(ge) 明亮抑製塊，讓中間顯得黯淡（灰色）；當神經節細胞看“街道”的時候，周圍隻有2個(ge) 抑製塊（左下圓盤中心），所以，它會(hui) 比位於(yu) 十字交叉處的神經元獲得更高的刺激量，也就是看起來是白色。

但是，當我們(men) 直接注視十字交叉處時，感受野很小（右側(ce) 的小紅色圓盤）。如此小的感受野，無論它們(men) 是否位於(yu) 十字交叉處，都不會(hui) 受到什麽(me) 影響。

然而，現在最新的研究表明以上經典解釋可能是有問題的。如果對網格線條做輕微的扭轉，會(hui) 令錯覺現象消失（下圖右側(ce) ）。這說明視皮層處理信息具有方向選擇性，也稱為(wei) 神經元的方向選擇性[5]。

圖10. 赫爾曼格錯覺的消失 | 圖源：Bach, M. Optical illusions, 2006

02 運動錯覺

圖11. 運動錯覺丨圖源：Bach, M. Optical illusions, 2006

有時，靜止的圖像看起來就像在緩慢運動，上圖中的圓盤就似乎在緩慢旋轉。現在我們(men) 還沒有完全弄清楚運動錯覺的神經機製，隻能說產(chan) 生這一錯覺的前提條件是不對稱的亮度等級[6]。

很明顯，圖11中的每個(ge) 大圓是由很多輻射狀的扇形條（扇形很窄）組成。每個(ge) 扇形條都包含著一係列的顏色序列，圖中顏色序列的重複單位是“亮白-亮黃-深黑-深藍-亮白”。

圖12. 圖11中包含的顏色序列

產(chan) 生錯覺的關(guan) 鍵在於(yu) ，相鄰輻射狀扇形中顏色或者亮度序列的位置是相錯的，有偏移的[3]。當這樣的圖片突然出現在眼前時，不對稱的亮度等級會(hui) 觸發視覺係統的運動檢測器，從(cong) 而讓人感覺圖像好像在旋轉。分組排列會(hui) 增強錯覺的效應，但顏色並不是必要的。

03 幾何和角度錯覺

圖13. 佐爾納（Zöllner）錯覺 | 圖源：Bach, M. Optical illusions, 2006

佐爾納錯覺（Zöllner illusion）是另一種常見的視錯覺。1860年，德國天體(ti) 物理學家約翰·卡爾·弗裏德裏希·佐爾納（Johann Karl Friedrich Zöllner）發現，與(yu) 短線相交成銳角的平行線表現為(wei) 發散狀。在圖13中，有一係列與(yu) 短線交叉重疊的傾(qing) 斜直線，看起來這些直線擺放得零零散散，很快就要相交——但實際上這九條“傾(qing) 斜直線”全部都是平行的。

類似的錯覺還有波根多夫（Poggendorff）錯覺、赫林（Hering）錯覺，以及赫林和佐爾納錯覺的組合（圖14）。

圖14. 幾種常見的幾何和角度錯覺：（a）波根多夫錯覺；（b）赫林錯覺；（c）赫林錯覺和佐爾納錯覺之組合[6]

研究人員認為(wei) ，佐爾納錯覺的形成，是由於(yu) 短線與(yu) 長線所成的角度引發了深度知覺。基於(yu) 近大遠小的透視（perspective）原理，長短線交角所指的方向會(hui) 讓人感覺是紙麵的“深處”；而角的開口所指的方向則感覺是指向的“較淺”的地方。此時，我們(men) 的視覺係統再次進行自動調整——把在“深處”的部分相鄰的兩(liang) 條平行長直線“拉近一點”，把“較淺”處的平行斜長直線“推遠一點”——以確保獲得近大遠小的正確感知。但實際上線條全都是畫在一個(ge) 二維平麵的紙麵上，並沒有任何深度，所以看起來長直線就不平行了。

04 大小恒常機製

恒常性是人腦認知的固有機製。一個(ge) 物體(ti) 離我們(men) 越遠，在視網膜上成像越小，但我們(men) 不會(hui) 因為(wei) 離它遠一些就認為(wei) 它變小了，這就是大小恒常機製在起作用。

當物體(ti) 的距離減半時，物體(ti) 圖像的尺寸增加一倍。視覺係統會(hui) 將視網膜上的投影大小乘以假設的距離，使得我們(men) 能夠不受幾何透視影響，估計物體(ti) 的尺寸。當距離信息無效時，我們(men) 的視覺係統會(hui) 重新設定“默認設置”，這時就無法正確估計物體(ti) 的尺寸了。比如攝影師經常用到的“月亮錯覺”：月亮距離地平麵近的時候時比高掛在天空中時顯得更大，因為(wei) 月亮離我們(men) 的距離太遠了，超出了估計的範疇。

圖15. 米勒-萊爾（Muller-Lyer）錯覺 | 圖源：The Scientist

德國社會(hui) 學家弗朗茨·米勒-萊爾Franz Carl Müller-Lyer於(yu) 1889年發現的米勒-萊爾錯覺就可以用視覺的恒常性來解釋。在這一錯覺中，視覺係統檢測到了深度線索——就是線段兩(liang) 端箭頭的方向。“凸角”意味著較近的距離，比如房間裏麵的凸出的牆角；“凹角”意味著較遠的距離，比如房間內(nei) 凹進去的牆角。視覺係統認為(wei) ，方向向內(nei) 的箭頭（凹角）表示線段離我們(men) 較遠；方向向外的箭頭（凸角）表示線段離我們(men) 較近。接下來，大小恒常機製會(hui) 對我們(men) 觀察到的圖像做出修正：增加“較遠”（兩(liang) 端箭頭向內(nei) ）的線段的長度，減少“較近”（兩(liang) 端箭頭向外）的線段的長度，結果導致我們(men) 認為(wei) 上麵的（“較遠”）線段長度比下麵的（“較近”）線段長。

05 格式塔效應

圖16. 卡尼薩正方形[5]

卡尼薩正方形最早於(yu) 1955年由意大利心理學家加埃塔諾·卡尼薩（Gaetano Kanizsa）描述。雖然大家都能知覺到圖中的正方形，但它的輪廓是由觀看者自動生成的主體(ti) 輪廓。

格式塔心理學家用閉合法則——格式塔感知組織法則之一——來解釋這一錯覺。根據此法則，編組在一起的物體(ti) 傾(qing) 向於(yu) 被視為(wei) 整體(ti) 的一個(ge) 部分。我們(men) 傾(qing) 向於(yu) 忽略縫隙，感知到輪廓線條，從(cong) 而使得圖片結合成一個(ge) 整體(ti) 。

格式塔主義(yi) 認為(wei) ，人們(men) 傾(qing) 向於(yu) 將物體(ti) 感知為(wei) 完整的整體(ti) ，而不是僅(jin) 注意到物體(ti) 中可能包含的縫隙。當一幅圖片的某個(ge) 部分缺失時，我們(men) 的感知會(hui) 自動填充缺失的部分。研究表明，知覺係統之所以如此，是為(wei) 了增加周圍刺激的完整性。

圖17. 不可能的三叉戟，也被稱為(wei) “魔鬼叉子” [1]

在圖17中，左圖上麵的部分像是三座塔。底部是彎曲的U形杆。如果將線條連接成右圖所示的樣子，“不可能物體(ti) ”就出現了。線條延伸部分是不恰當的，因為(wei) 它們(men) 將塔之間的空的背景轉變成了U形底部表麵。這給觀察者留下了一個(ge) 不可思議的感覺，藝術與(yu) 科學在這裏連接：毛裏求斯-埃舍爾僅(jin) 僅(jin) 在彭羅斯發布了“不可能的樓梯”畫作兩(liang) 年之後，就畫出了那幅著名的《升和降》。

狗狗會(hui) 不會(hui) 有錯覺？有腦洞大開的科學家做了一些有趣的實驗。

澳大利亞(ya) 樂(le) 卓博大學（La Trobe University）的Sarah Byosiere讓狗狗看艾賓浩斯-鐵欽納（Ebbinghaus-Titchener）錯覺。它是一種感知相對大小的錯覺，由德國心理學家赫爾曼·艾賓豪斯（Hermann Ebbinghaus）和英國心理學家愛德華·鐵欽納（Edward B. Titchener）的名字命名。

圖18. 艾賓浩斯-鐵欽納（Ebbinghaus-Titchener）錯覺[7]

在最經典的版本中，兩(liang) 個(ge) 大小相同的圓彼此靠近，但一個(ge) 被更大的圓圈包圍，另一個(ge) 被更小的圓圈包圍。兩(liang) 組並排放在一起，我們(men) 感知到的是被大圓包圍的中心圓顯得比被小圓包圍的圓更小。引起這一錯覺的主要原因之一是中心目標圓和周圍誘導圓之間的大小對比效應。

那麽(me) ，對於(yu) 犬類而言，艾賓浩斯-鐵欽納錯覺會(hui) 有什麽(me) 影響嗎？

Byosiere小組設計了一套裝置，讓狗狗能夠表達它們(men) 感覺到的內(nei) 容：一個(ge) 測試小房間，展示各種不同視錯覺的觸摸屏的小測試房間，狗可以用鼻子與(yu) 屏幕交互。每一條狗已經受過訓練，會(hui) 用鼻子觸碰屏幕來選擇中間圓顯得較大的那幅圖。

圖19. 測試狗對艾賓浩斯-鐵欽納錯覺的反應[8]

實驗結果表明，狗也有艾賓豪斯-鐵欽納錯覺。但是！！！但是狗與(yu) 人類不同，人類會(hui) 覺得周圍環繞較小圓環的實心圓看上去更大，而狗選擇的卻完全相反。

圖20. 德爾博夫（Delboeuf）錯覺 | 圖源：The Scientist

心理物理學家約瑟夫·德爾博夫於(yu) 1865年建立了德爾博夫（Delboeuf）錯覺（如圖20）。兩(liang) 個(ge) 實際大小相同的黑色圓周圍環繞著大小不同的圓環。通常，對人的視覺而言，左邊的黑色圓看起來比右邊的略小。

距離效應是產(chan) 生德爾博夫錯覺的重要因素。當環繞在外麵的誘導圓環離中心目標圓近時，中心目標圓顯得比較大；當離得遠時，中心目標圓顯得較小。結果，我們(men) 誇大右邊的中心圓的大小，因為(wei) 它與(yu) 外側(ce) 圓環幾乎是相同大小；而低估左邊中心圓的大小，因為(wei) 其大小比外側(ce) 圓環小很多。

狗眼中的德爾博夫錯覺是怎樣的呢？

意大利帕多瓦大學（University of Padua）的Christian Agrillo和他的同事嚐試使用捆成圓圈的狗糧來測試各種不同種類的狗受德爾伯夫錯覺的影響性（如圖 21）。

圖21. 測試狗對德爾博夫（Delboeuf）錯覺的反應[8]

Agrillo組給每隻狗提供兩(liang) 盤食物，兩(liang) 個(ge) 盤子相距一米遠。在對照組，要求狗狗在兩(liang) 個(ge) 大小相同、裝盤量不同的盤子之間做出選擇；在測試組，狗狗在兩(liang) 個(ge) 裝盤量相同、大小不同的盤子之間做出選擇。Agrillo假設，不管是什麽(me) 情況，狗狗都會(hui) 選擇它們(men) 感覺更大的那部分。所以，如果狗也有德爾博夫錯覺，它們(men) 在測試組條件下應該會(hui) 選擇更小的盤子，小盤子中的狗糧堆看上去似乎會(hui) 更大。

然而，它們(men) 沒有！在對照實驗中，狗確實會(hui) 走到量多的那一份；在測試實驗中，當它要在大小不同的盤子裝的相同數量狗糧之間做選擇時，“它們(men) 的表現基本上是隨機的”。不過，研究人員表示，這個(ge) 結果還不足以弄清楚這是否意味著狗不容易受到這些視覺錯覺的影響，或者僅(jin) 僅(jin) 是測試條件不適合檢測它。也可能是因為(wei) 實驗中的狗無論選擇哪一個(ge) 均會(hui) 受到食物獎勵，所以它們(men) 也沒有什麽(me) 動力去選擇看上去稍微大一點的那一份。

不過，對於(yu) 某些類型的視覺錯覺圖，狗和人類似乎有相似的反應，比如前文提到的米勒-萊爾（Muller-Lyer）錯覺（圖15）。

幾年前，英國林肯大學（University of Lincoln）的研究人員進行過一項實驗，讓狗與(yu) 一個(ge) 顯示米勒-萊爾錯覺的觸摸屏互動，研究團隊發現，被訓練好選擇較長線段的狗通常選擇指向內(nei) 部的箭頭，正如人類進行相同任務時的選擇傾(qing) 向——提供了一個(ge) 可能的結論，就是狗和人類在這個(ge) 特定錯覺上有相同的感知。

但是進行該項研究的研究人員所做的額外的對照實驗和對數據的詳細分析表明了對此發現的另外一種解釋：狗將不會(hui) 基於(yu) 感知到的線段長度選擇向內(nei) 的箭頭，它們(men) 將會(hui) 選擇總體(ti) 上最大的刺激。

頗為(wei) 有趣的是，人們(men) 還研究過魚類的視覺錯覺，例如魚對德爾博夫錯覺的反應。魚對此錯覺應取決(jue) 於(yu) 魚的種類。一項研究表明雀鯛（damselfish）對德爾博夫錯覺的反應類似於(yu) 人類和海豚，而孔雀魚（guppy）則正好相反。竹鯊（bamboo shark）通常不會(hui) 做出明顯高於(yu) 偶然性的選擇[9]。

那麽(me) ，回到終極問題，人類為(wei) 什麽(me) 不光關(guan) 心自己的錯覺，還關(guan) 心其他動物的呢？本質不變，最終，還是要回答關(guan) 於(yu) 人腦的問題。

在狗和人類表現出不同反應的案例中，狗選擇了與(yu) 人類相反的刺激或者根本沒有表現出敏感性，這可能是狗的視覺係統對不同種類的視覺刺激做出不同的響應。人類特別擅長於(yu) 感知由小元素組成的圖像中的全局模式。與(yu) 此相反，犬類可能更傾(qing) 向於(yu) 感知那些圖像中的局部刺激。這可能可以解釋了為(wei) 什麽(me) 狗對艾賓浩斯-鐵欽納錯覺和德爾博夫錯覺的反應不同於(yu) 人類——兩(liang) 種錯覺都需要全局尺度上的感知，才能產(chan) 生預期的效果。

這種跨物種的區別可能反映了狗和人類不同的進化壓力。不同物種為(wei) 了適應其所處的特定環境，進化出了各不相同的生理特征和功能。當相同信息進入視覺係統時，不同物種可能會(hui) 做出不同的處理和解釋[10]。目前在科學文獻中有一些證據表明狗沒有像人類一樣對全局刺激的強烈偏好，不過，這個(ge) 主題上隻有少量的研究[11]。

Chouinard指出理解狗和人類感知差異的另一種方法：一種動物在多大程度上將相似刺激視為(wei) 彼此相同，而不是注意它們(men) 之間的微妙差異。研究發現狗比人類更不可能感知到相似刺激之間的差異。

06 未來

很多錯覺仍然沒有被完全理解，但它們(men) 為(wei) 後來的實驗者和技術發展提供了豐(feng) 富的資源。現在已經有一些前沿的技術，用更加精細的技術手段來測量人類大腦，從(cong) 認知神經科學的角度探索錯覺形成的內(nei) 在機製。

柏拉圖已經在他的“洞穴寓言”中告訴我們(men) 感知和現實之間的差異。我們(men) 很有可能永遠不能轉身看見真實的現實，但我們(men) 能盡最大努力去理解它。幸運的是，我們(men) 既能夠透過錯覺現象來了解視覺的奧秘，又能夠欣賞和享受它們(men) 帶給我們(men) 的藝術之美。

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