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撰文 | 五蓮花開

許多人都有這樣的經驗：香蕉、獼猴桃買(mai) 回來要放兩(liang) 天，放軟了更好吃。事實上不止香蕉和獼猴桃，還有蘋果、桃子、芒果、木瓜、梨、杏、李子、柿子、牛油果和哈密瓜等等一係列的水果，都有機會(hui) 在買(mai) 回家之後變得更甜（如果不是變壞的話）。

另外，雖然番茄的口感不會(hui) 變甜得那麽(me) 明顯，但是果肉會(hui) 變軟，酸度會(hui) 下降，它也是研究呼吸躍變型（climacteric）植物的模式生物。

生活中還有一個(ge) 明顯的現象，另外的一部分水果，比較常見的如西瓜、菠蘿、葡萄、草莓、藍莓、櫻桃和荔枝，不論怎麽(me) 放，它們(men) 的口感都不會(hui) 產(chan) 生明顯的變化。黃瓜、土豆、卷心菜和胡蘿卜等也是如此。而且這些水果和蔬菜在成熟後要立即食用，才能避免它們(men) 變壞。

這一切的原因都是：它們(men) 的成熟模式不同，前麵舉(ju) 例的都是呼吸躍變型果蔬，後麵的都是非呼吸躍變型果蔬。

圖1.呼吸躍變型水果和非呼吸躍變型水果舉(ju) 例（來源：umd.edu）

果蔬在采收之後，並不會(hui) 停止發育，不論是呼吸躍變型還是非呼吸躍變型，都能夠繼續發生呼吸作用。不過兩(liang) 者的模式有很大不同。

這兩(liang) 種不同類型的果蔬的主要差異表現為(wei) 對植物激素乙烯的敏感程度不同。呼吸躍變型水果采收之後，仍然可以在乙烯的催化下產(chan) 生一個(ge) 呼吸速率的高峰，並將體(ti) 內(nei) 的大分子轉換為(wei) 小分子——例如澱粉水解為(wei) 糖，這個(ge) 過程中，果肉會(hui) 變軟，酸度會(hui) 下降，甜度會(hui) 上升。而且每個(ge) 水果釋放的乙烯還會(hui) 催化其他的個(ge) 體(ti) ，從(cong) 而使聚在一起的水果都變得更加成熟。

而非呼吸躍變型水果在采摘之後並不會(hui) 繼續原本的發育過程，呼吸速率會(hui) 衰減，未成熟的果實不會(hui) 繼續熟成，成熟的果實則會(hui) 走向衰敗。所以冷鏈快遞主要是寄送非呼吸躍變型水果，如櫻桃、荔枝等，它們(men) 不能人工催熟，隻能在接近成熟的時候采摘，一旦采摘必然要在短的時間內(nei) 食用/冷藏保存，否則會(hui) 變壞。而呼吸躍變型水果則可以提前采摘再催熟，從(cong) 而降低物流成本。

圖2. 快遞盒裏的櫻桃（作者供圖）

這個(ge) 模式差異用圖片呈現是這樣的：

圖3. 果蔬采收之後乙烯釋放量和呼吸速率的變化丨來源：UC Davis

我們(men) 可以看到，非呼吸躍變型水果在離開枝頭的刹那基本上已經決(jue) 定了它之後的性質，所以我們(men) 買(mai) 的黃瓜很快會(hui) 蔫，而買(mai) 到的菠蘿（尤其是我這樣住北方的）基本上都會(hui) 紮嘴。

為(wei) 什麽(me) 會(hui) 這樣呢？我們(men) 以蘋果[1]為(wei) 例看一下

圖4. 蘋果體(ti) 內(nei) 乙烯合成路徑。箭頭代表促進；平頭代表抑製；實線代表確定過程；虛線代表過程不明[1]

呼吸躍變型水果體(ti) 內(nei) ，乙烯的合成路徑包括兩(liang) 個(ge) 係統：係統1（S1）和係統2（S2），乙烯的主要作用是降低植物生長速度，促使果實早熟，S1階段發生在幼果期間，這時是一種自我抑製的反應。在這個(ge) 階段，蛋氨酸/甲硫氨酸在S-腺苷蛋氨酸合成酶的催化下合成S-腺苷蛋氨酸（SAM），SAM在ACC合成酶的催化下合成1-氨基環丙烷羧酸（ACC），而ACC在丙二酰基轉移酶的催化下轉化為(wei) 丙二酰基ACC（MACC）。這樣可以避免乙烯的產(chan) 生，避免果實早熟。

S2過程則是一個(ge) 自催化反應，ACC在ACC氧化酶的作用下合成乙烯，然後通過[2]乙烯→乙烯受體(ti) ETR家族→CTR家族→EIN2→EIN3/EIL→ERF→乙烯反應相關(guan) 基因表達，進行乙烯的自催化反應。

植物體(ti) 內(nei) 產(chan) 生乙烯的路徑[2]

所以呼吸躍變型果蔬在成熟過程中，隻需要有外源性/內(nei) 源性的乙烯釋放，就可以源源不斷產(chan) 生乙烯來催化果蔬成熟。

不過，果實的成熟機製是一個(ge) 高度複雜的過程，有多層次的調控（DNA、RNA和蛋白質），需要多種植物激素協同作用。現在也有一些新的研究進展，除了乙烯之外，另一種植物激素脫落酸（ABA）也被認為(wei) 在這個(ge) 過程中起著重要的作用。在獼猴桃中[3]，冷凍處理再轉回室溫表現出了比施加乙烯更優(you) 秀的效果。

圖5. 果實成熟過程中乙烯的合成、介導以及其他多層次調控[3]

新的研究表明，不僅(jin) 乙烯經典模型發揮著重要的作用，細胞色素c（CYTc）途徑和替代氧化酶（AOX）途徑也有助於(yu) 提高線粒體(ti) 的活動水平。上圖右側(ce) 區域的突出部分，認為(wei) 低溫可以刺激NADPH氧化酶的產(chan) 生，從(cong) 而刺激活性氧（ROS）積累，並進入細胞質介導基因表達，從(cong) 而激活AOX途徑。

當然了，這屬於(yu) 比較微觀的分子生物學研究，有一次我買(mai) 了生的獼猴桃，結果它們(men) 總不變軟，我就查了一下。

宏觀的角度來講，在呼吸躍變型水果中，呼吸速率會(hui) 隨著乙烯釋放量的上升形成一個(ge) 高峰，停止乙烯供給則會(hui) 中斷這個(ge) 過程。

生產(chan) 生活中，人們(men) 也在利用一些化學物質來調控呼吸躍變型果蔬的成熟進度，例如1-甲基環丙烯（1-MCP），它結構與(yu) 乙烯類似，可以與(yu) 乙烯受體(ti) 競爭(zheng) ，從(cong) 而延緩果實成熟。也會(hui) 采用Aminoethoxyvinylglycine (AVG)，它可以使ACC轉換為(wei) MACC，阻止果實體(ti) 內(nei) 乙烯的產(chan) 生。

圖6. AVG作用原理丨來源：樊會(hui) 芬 et.al 2008

這類似於(yu) 人工模擬果實中產(chan) 生乙烯的S1階段。

當然了，最常用的還是乙烯利，給果實催熟才是我這種終端客戶最需要做的。

總而言之，能變甜的一般是呼吸躍變型果蔬，他們(men) 采收之後也可以繼續呼吸作用，從(cong) 而產(chan) 生更好的風味。不過目前我們(men) 並未認知到這個(ge) 過程的全貌，但是乙烯被認定是關(guan) 鍵角色。不能變甜甚至變不甜的水果通常是非呼吸躍變型，采收之後基本就定型了，最好的辦法是徹底成熟之後再采收。

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