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你開到過這種陰陽柚子嗎？謔，一個(ge) 唱紅臉，一個(ge) 唱白臉，戲都被你演完了，怎麽(me) 不算出軌呢！

陰陽柚子｜小紅書(shu) ：@蓮

但人家還真沒出軌，因為(wei) 出軌（雜交）了的柚子沒辦法長成這樣：有“鑲嵌顯性”遺傳(chuan) 特性的植物，才能在雜交後長出異色果實，但柑橘屬恰好沒有這種遺傳(chuan) 特性，再怎麽(me) 雜交，果肉也隻會(hui) 是同一個(ge) 顏色。

柑橘屬植物想長成這樣，要麽(me) 指望包辦婚姻（通過嫁接等手段獲得的異源嵌合體(ti) ），要麽(me) 就是突然的自我（通過突變等途徑獲得的同源嵌合體(ti) ），真實情況究竟是哪一種，必須通過測序才能知道準確答案。不過，鑒於(yu) 柑橘屬植物的自然突變率如此之高，我們(men) 傾(qing) 向於(yu) 認為(wei) ，這更有可能是突變導致的嵌合體(ti) 現象。

什麽(me) 是嵌合體(ti) ？

“嵌合體(ti) ”從(cong) 字麵其實不難理解，其英文名chimera更加形象。這個(ge) 名字源自古希臘神話中長著獅頭、羊身、蛇尾的怪物奇美拉（Chimera）。如今，在生物學上，嵌合體(ti) 指的是同一生物體(ti) 內(nei) 同時具有多套遺傳(chuan) 物質、從(cong) 而呈現出多種不同性狀的現象。

神話中的奇美拉形象 | Lampas Group / wiki commons

最早的嵌合體(ti) ，是由意大利園藝學家彼得羅·那提（Pietro Nati）發現的。1640年，在佛羅倫(lun) 薩的一處別墅莊園中，他發現，佛羅倫(lun) 薩香櫞和酸橙的嫁接接頭處長出來了一個(ge) 奇怪的柑橘屬果實，看起來像一個(ge) 把爹媽對半劈開之後、用萬(wan) 能膠黏在了一起的小怪物。這個(ge) 例子，也體(ti) 現了柑橘屬水果在嵌合體(ti) 界不可動搖的元老地位！

香櫞和酸橙包辦婚姻的後代叫bizzaria，確實挺bizarre的…… | Labrina / Wikimedia Commons

現如今，植物界千奇百怪的嵌合體(ti) 已不足為(wei) 奇。比如一根枝條上既開紅花、又開白花，甚至紅白相間的“灑金碧桃”：

共青森林公園裏的灑金碧桃 | 上海市林業(ye) 局

又比如說，嵌合體(ti) 蘋果：

中間的嵌合體(ti) 仿佛是左右兩(liang) 邊的結合 | growingproduce.com

嵌合體(ti) 葡萄：

會(hui) 不會(hui) 一半酸一半甜呢？| glossary.wein.plus

還有嵌合體(ti) 黃瓜：

……的葉子 | Shubin Saha / University of Kentucky

還有嵌合體(ti) 辣椒、嵌合體(ti) 青椒、嵌合體(ti) 西紅柿、嵌合體(ti) 牛油果……

各種“奇美拉”們(men) | Plantpathologycy-Agriculturecy / facebook

現實比“出軌”更加混亂(luan)

柑橘屬是嵌合體(ti) 界的大家族，日曆老粉們(men) 想必早就吃過它們(men) 的瓜了。

本文開頭提到的“陰陽”柚子，也是柑橘屬成員。柑橘屬的混亂(luan) ，一方麵因為(wei) 種間非常容易傳(chuan) 粉授粉導致濫交（喂），另一方麵則是因為(wei) 變異率極高導致的高度雜合的遺傳(chuan) 特性。這裏提供一組對比：柑橘屬嵌合體(ti) 自然發生的概率在0.02%～3.97%，而香蕉的自然變異率僅(jin) 隻有0.00002%。

下載進度80%的葡萄柚 | reddit.com

能種一棵“陰陽”柚子樹嗎？

你可能會(hui) 問，如果我留下這個(ge) 柚子的籽，可以種出更多的陰陽柚子嗎？答案是……可以是可以，但並不是“種出來”的。

這顆柚子的果肉出現了變異，但果肉裏的種子是否也出現了這種變異，則要看變異發生在什麽(me) 階段的哪個(ge) 部位。自然的變異在生物體(ti) 內(nei) 其實隨時都在發生，但如果發生在分化完成的器官內(nei) ，對植株整體(ti) 的影響就很有限。隻有當變異發生在有分化能力的（如分生組織）細胞內(nei) ，最終才能形成嵌合體(ti) 。

原套原體(ti) 學說（tunica-corpus theory）認為(wei) ，植物的莖尖分生組織分為(wei) 三層，由外向內(nei) 分別記為(wei) L1、L2、L3；三層細胞的分裂方式不同，發生自其中某一層細胞的變異，最終會(hui) 以不同的嵌合形式出現在植物體(ti) 上。

變異細胞以不同的形式嵌合，最終形成周緣嵌合體(ti) （periclinal chimera）、扇形嵌合體(ti) （Sectorial chimera）與(yu) 周緣區分嵌合體(ti) （Mericlinal chimera）| 參考文獻[3]

麻煩的是，我們(men) 食用的柑橘屬果實，果肉通常是從(cong) L1層分化來的表皮毛細胞，但種子則多分化自L2層。

柚子紅色果肉裏的色素一般是番茄紅素、類胡蘿卜素或花青素的積累。對於(yu) 白柚子來說，L1層調控色素積累的基因如果發生突變，就會(hui) 在局部出現紅柚子細胞：如果紅柚子細胞足夠霸道，就可以把表皮層全占領，變成一整個(ge) 紅柚子，形成“周緣嵌合體(ti) ”（上麵示意圖的第1種情況）；如果紅柚子細胞戰五渣，無法全滅白柚子細胞，就會(hui) 形成半紅半白的“周緣區分嵌合體(ti) ”（上麵示意圖的第3種情況）。不過，不管是純粹的紅柚子還是半紅半白的柚子，這兩(liang) 種情況下的嵌合體(ti) 都無法影響種子的遺傳(chuan) 信息，畢竟L1層的變異對種子沒有影響。所以，哪怕收集了這顆柚子裏的種子，種下去也隻能長出全白的柚子，無法得到陰陽柚子樹。

要想種子也發生變異，就必須讓變異進入L2層。紅柚子細胞本來隻能進行垂周分裂（也就是沿著同一個(ge) 層的圓環的方向，不斷在這一層上擴張），但如果紅柚子細胞足夠離經叛道，突然換了一個(ge) 方向，開始平周分裂（沿垂直圓環的方向，向外或者向裏分裂），紅柚子細胞就能進入L2和L3層，形成“扇形嵌合體(ti) ”（上麵示意圖的第二種情況）。

“扇形嵌合體(ti) ”有可能影響生殖細胞的遺傳(chuan) 信息，但並不等於(yu) 它結出的種子就能表現出這種變異。具體(ti) 來說，結出陰陽柚子的那棵樹，它的確有可能產(chan) 生具有變異遺傳(chuan) 信息的花粉和雌配子體(ti) ；但嵌合體(ti) 本質，是植株體(ti) 內(nei) 同時具有兩(liang) 套遺傳(chuan) 信息，且同時進行了表達。經有性生殖結合產(chan) 生的種子，就算爹媽是嵌合體(ti) ，也隻能有一套遺傳(chuan) 信息（而非兩(liang) 套）。所以，嵌合體(ti) 爹媽，仍然生不出陰陽的兒(er) 。

千奇百怪的柑橘突變扇形嵌合體(ti) | 參考文獻[1]

好在，雖然有性繁殖行不通，但園藝學家有自己的辦法。對於(yu) 結出了這顆陰陽柚子的那棵樹，即便變異僅(jin) 發生在L1層，園藝學家依然可以通過扡插等營養(yang) 繁殖方法，將這個(ge) 變異保留下來。事實上，很多柑橘屬植物品種的選育，都是通過嵌合體(ti) 芽變選種完成的。

所以，還是不要做自己種陰陽柚子樹的美夢了。與(yu) 之相比，我們(men) 倒不妨暢想一下——萬(wan) 一哪天育種專(zhuan) 家們(men) 看上了這個(ge) 性狀呢！

參考文獻

[1] 張敏 (2006) 柑橘果實扇形嵌合體(ti) 的分離及兩(liang) 組嫁接嵌合體(ti) 的遺傳(chuan) 研究 [博士學位論文]. 武漢: 華中農(nong) 業(ye) 大學

[2] 李天菲 等. (2002) 湖北大學學報：自然科學版. 24(1):6

[3] Srivastava LM (2002) Plant growth and development: hormones and environment. Elsevier

[4] Ohtsu et al. (1994) Jpn. J. Phytopathol. 60(1):20-26

作者：蒜了

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