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早在古羅馬時期，當時的修辭學家和教師昆體(ti) 良（Quintilian）就已經看到了睡眠與(yu) 記憶的密切聯係：“這是一個(ge) 奇怪的事實，其原因並不明顯，一個(ge) 晚上的間隔會(hui) 大大增加記憶的強度……這個(ge) 通常被認為(wei) 導致遺忘的時間段，其實是在增強我們(men) 的記憶。”

大概每一個(ge) 曾親(qin) 耳聽過動物睡眠時大腦活動的人，都不會(hui) 忘記那一瞬間的震撼：經過揚聲器放大後，研究者往往會(hui) 聽到一陣猛烈、急促的“砰砰”聲。有人會(hui) 將它比作“一陣槍聲”“一陣煙花”，也有人會(hui) 以為(wei) 是哪裏發生了爆炸。

事實上，研究者聽到的是大腦中的一種電信號，或者說腦波。在 20 世紀，更先進的成像技術和數據分析技術還沒誕生時，研究者會(hui) 將處理後的電信號轉換為(wei) 音頻信號，依靠聲音實時監測動物的大腦活動狀態。

這種監測大部分都發生在大鼠身上。在清醒時，伴隨著對新環境的探索，大鼠的大腦會(hui) 發出穩定、有節奏的振動。而當大鼠睡著後，揚聲器裏的炸響通常會(hui) 驚醒設備這頭困倦的人類研究者。

雖然如今研究者的耳朵不再需要受這份折磨，但這樣的聲音其實直觀反映了大腦睡眠時的活動。這種腦波被稱為(wei) “尖波漣漪”（sharp-wave ripple），這是一陣劇烈、高頻（往往在 100~250Hz）的腦波，由大腦的海馬體(ti) 發出。

不同長度的尖波漣漪（圖片來源：Matthew A. Wilson & Bruce L. Mcnaughton., 1994）

尖波漣漪

目前的研究發現，尖波漣漪會(hui) 在兩(liang) 種情況下出現：一種是在人類或動物清醒，但處於(yu) 放鬆的非活動狀態下，尤其是在完成任務後安靜休息時，這表明大腦正在回顧和處理與(yu) 任務相關(guan) 的記憶；另一種就是在非快速眼動睡眠（NERM）的第三個(ge) 階段，在這個(ge) 時期，這種腦波起到了將記憶從(cong) 短期存儲(chu) （海馬體(ti) ）轉移到長期存儲(chu) （大腦皮層）的作用。

更具體(ti) 地說，尖波漣漪是大腦海馬體(ti) 中一批神經元同步放電，接下來是第二批神經元的同步放電，然後是第三批、第四批……這樣的信號就像水波一樣擴散出去，將海馬體(ti) 在白天獲取的記憶，傳(chuan) 達給新皮質，固定為(wei) 長期記憶。

一個(ge) 經典的大鼠實驗，可以讓我們(men) 直觀地看到記憶是如何在睡眠時形成的：研究者將大鼠放入迷宮中，其中特定位置會(hui) 放置作為(wei) 獎勵的食物。當大鼠在迷宮中行走時，我們(men) 可以看到海馬體(ti) 中不同的神經元會(hui) 依次放電，就像是這些神經元在大腦中組成了一幅地圖。而大鼠入睡後，研究者驚訝地發現，在大鼠的慢波睡眠階段（NERM 的一部分），大腦中的這些神經元正在以同樣的順序重複放電，隻是速度是白天的 10~20 倍，就像是在大腦中將白天的經曆加速重演了一遍。這些“倍速重放”的神經元活動，就構成了尖波漣漪。

圖片來源：《環球科學》2024 年 4 月刊

隨後，越來越多的研究證明了尖波漣漪對記憶形成的重要性。當研究者幹擾尖波漣漪形成時，大鼠明顯難以記住自己之前做出的選擇。而人為(wei) 延長睡眠時尖波漣漪的持續時間，則會(hui) 使大鼠在同樣的記憶任務中，表現大幅改善。

“迄今為(wei) 止有關(guan) 尖波漣漪的研究，充分展現了睡眠過程中尖波漣漪的重要性，所以我們(men) 自然而然地好奇，缺乏睡眠會(hui) 對尖波漣漪產(chan) 生怎樣的影響。”美國密歇根大學的神經回路和記憶實驗室的研究員卡姆蘭(lan) ·迪巴（Kamran Diba）介紹道。

最近，迪巴和合作者在《自然》（Nature）發表的一項研究顯示，睡眠不足會(hui) 降低尖波漣漪的質量，從(cong) 而抑製大腦中記憶“重放”的過程。更重要的是，這份損失即使補覺也難以挽回。

卡姆蘭(lan) ·迪巴（圖片來源：Kamran Diba）

記憶的“窗口期”

這次的實驗依然圍繞著大鼠在迷宮裏的活動展開。在長達數周的時間內(nei) ，迪巴和同事記錄了 7 隻大鼠在迷宮中的探索過程，以及它們(men) 海馬體(ti) 的活動。辛苦走完迷宮後，其中一些大鼠可以獲得長達 9 小時的自然睡眠。

同樣，就像所有“邪惡”的研究者一樣，研究團隊會(hui) “溫和地”打擾了另外一些大鼠的睡眠，讓它們(men) 的睡眠時間減少了 5 小時，並監測它們(men) 大腦中尖波漣漪的變化。

“令我們(men) 驚訝的是，在睡眠不足時，尖波漣漪的頻率甚至高於(yu) 深度睡眠期間。”迪巴表示。被反複叫醒的老鼠與(yu) 正常睡覺的相比，具有類似，甚至更頻繁的尖波漣漪。然而，這並不代表它們(men) 的記憶變得更強了。

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事實上，研究團隊發現，睡眠不足的大鼠神經元放電的強度會(hui) 變弱，從(cong) 而導致尖波漣漪的強度變低，也變得更加混亂(luan) 。最重要的是，這些大鼠的神經元會(hui) 更少地重複白天的激活模式。也就是說，睡眠不足影響了尖波漣漪的質量，而質量才是讓存儲(chu) 在海馬體(ti) 中的短期記憶變成長期記憶的關(guan) 鍵。

研究者還發現，睡眠不足之後，即使補覺也無法彌補記憶的缺失。研究者讓睡眠剝奪組重新恢複正常睡眠 2 天後，觀察到尖波漣漪的質量有所恢複，但卻難以達到一直保持正常睡眠的大鼠所擁有的質量。

看起來，因為(wei) 缺覺錯過記憶形成的“窗口期”後，補覺也無法挽回這段時間記憶的損失，甚至無法立刻恢複將短期記憶轉變為(wei) 長期記憶的能力。研究者在論文中寫(xie) 道：“這一點值得注意，因為(wei) 盡管在足夠的睡眠後，大多數大腦健康和功能指標，包括蛋白質信號傳(chuan) 導和基因轉錄，都能恢複到正常水平，但因睡眠不足而受損的記憶通常不會(hui) 恢複。”

複雜的作用

隨著我們(men) 對尖波漣漪的理解不斷加深，科學家逐漸意識到，它們(men) 在記憶形成過程中其實發揮著非常複雜的作用。今年 3 月，發表於(yu) 《科學》（Science）的一項研究對比了大鼠執行任務或遭遇事件後，以及睡眠期間產(chan) 生尖波漣漪的頻率。發現那些清醒時更頻繁發生的尖波漣漪，在睡眠時重播的頻率也更高。這說明尖波漣漪就像標簽一樣，篩選著我們(men) 白天的經曆，決(jue) 定哪些才能進入我們(men) 的長期記憶庫。

“這一發現與(yu) 我們(men) 的結論一致，”迪巴表示，“也與(yu) 我們(men) 5 月發表於(yu) 《自然》（Nature）的另一項研究一致。”在這項研究中，研究團隊發現尖波漣漪不僅(jin) 會(hui) 重放白天的信息，還在“預測”第二天的活動。“因此，睡眠不足也可能會(hui) 削弱大腦對未來經曆做出最佳反應的能力。”迪巴表示。

最後，研究者給出了一些有關(guan) 記憶的小建議：

問：所以考前熬夜學習(xi) 還有用嗎？

答：如果你臨(lin) 時抱佛腳，並且在複習(xi) 後好好入睡了，那可能也會(hui) 有用。但脆弱的是當天早些時候學到的信息。（隨著睡眠壓力越來越嚴(yan) 重，）大腦緩衝(chong) 這些信息並保留它直到你入睡的能力會(hui) 變得越來越有限。

參考文獻

[1]https://www.nature.com/articles/s41586-024-07538-2

[2]https://www.nature.com/articles/s41586-024-07397-x

[3]https://www.nature.com/articles/d41586-024-01732-y

[4]https://www.science.org/doi/10.1126/science.adk8261

[5]https://www.nature.com/articles/nn.2384

[6]https://www.cell.com/neuron/fulltext/S0896-6273(02)01096-6

[7]https://www.science.org/doi/10.1126/science.8036517

[8]https://www.quantamagazine.org/in-brains-electrical-ripples-markers-for-memories-appear-20190806/

[9]https://news.rice.edu/news/2024/brain-rest-neurons-rehearse-future-experience

策劃製作

來源丨環球科學（ID：huanqiukexue）

作者丨二七

責編丨何通

審校丨徐來、林林

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